Reproduksi ikan Telnatherina sarasinorum (Kottetat, 1991) sebagai dasar konservasi di danau Matano Sulawesi Selatan

 0  7  269  2017-05-18 15:21:26 Report infringing document
REPRODUKSI IKAN Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) SEBAGAI DASAR KONSERVASI DI DANAU MATANO SULAWESI SELATAN JUSRI NILAWATI SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012 PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi dengan judul Reproduksi Ikan Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) Sebagai Dasar Konservasi di Danau Matano Sulawesi Selatan adalah karya saya dengan arahan dari Komisi Pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini. Bogor, Februari 2012 Jusri Nilawati NRP C161050071 ABSTRACT JUSRI NILAWATI. Reproduction of Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) as the Foundation of Conservation in Lake Matano South Sulawesi. Under direction of SULISTIONO, DJADJA S. SJAFEI †, M.F. RAHARDJO, and ISMUDI MUCHSIN. The research was aimed to analyze characteristics of preferential spawning habitat, spatial and temporal distribution, and reproduction of T. sarasinorum in spawning habitat. Research was carried out in Lake Matano from September 2008 to August 2009 at different sampling sites. Fish were caught by using mini beach seine of 10 m length, 3 m depth, and 3 mm mesh size. Habitat condition was analyzed, and water physical chemical characteristics were measured monthly. Fish standard length, total weight, and gonad weight were measured. Results showed that the fish preferred to spawn in sandy gravel arena and root arena shaded by vegetation or boulders. Mean standard length of male and female were 54,50 mm and 48,60 mm, respectively. Male has larger body and dominant in population. Population was dominated by mature individuals. Male and female’s first standard length at gonadal maturation was 40,28 mm and 37,95 mm, respectively. Mean fecundity was 224. Oocyte and spermatocyte development of T. sarasinorum was asynchronic; the species spawned in batches. Oocyte diameter ranged between 0,50 and 1,75 mm. The spawning peaked at the end of dry season with gradual increased of water level. The fish protected the freshly laying eggs. In addition, the sneakers and single males seemed picking the sperm remnants. Currently, conservation of the fish and its habitat is urgently required cause of increasing anthropogenics surrounding the lake. Keywords: spawning arena, preferences, Telmatherina sarasinorum RINGKASAN JUSRI NILAWATI. Reproduksi Ikan Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) Sebagai Dasar Konservasi di Danau Matano Sulawesi Selatan. Dibimbing oleh SULISTIONO, DJADJA S. SJAFEI, M.F. RAHARDJO dan ISMUDI MUCHSIN. Danau Matano adalah salah satu pusat biodiversitas dunia yang memiliki endemisitas tinggi. Ikan Telmatherina sarasinorum merupakan salah satu ikan endemik Danau Matano. Ikan ini mempunyai bentuk dan warna yang indah sehingga berpotensi untuk dikembangkan sebagai ikan hias, tetapi hingga saat ini belum dapat dipelihara di luar habitat aslinya. Penelitian reproduksi ikan Telmatherina sarasinorum di Danau Matano bertujuan untuk menganalisis karakteristik habitat, distribusi spasial dan temporal dan reproduksi T. sarasinorum yang berada pada habitat pemijahan di Danau Matano. Penelitian dilakukan di Danau Matano Sulawesi Selatan dari bulan September 2008 sampai dengan Agustus 2009 pada 15 lokasi sampling. Ikan contoh ditangkap dengan pukat pantai mini berukuran panjang 10 m, tinggi 3 m dan mata jaring 3 mm. Parameter fisik kimiawi perairan dan substrat pemijahan diukur setiap bulan. Kualitas air dan substrat pemijahan dianalisis. Habitat dan tingkah laku pemijahan ikan dianalisis melalui pengamatan bawah air dengan melakukan snorkeling. Suhu, pH dan oksigen terlarut diukur dengan water quality checker Horiba. Padatan tersuspensi total dan padatan terlarut total diukur di laboratorium. Kecerahan diukur dengan papan putih secara horisontal. Ikan contoh ditentukan jenis kelamin dan warnanya sebelum diawetkan. Panjang baku (PB), berat total, berat gonad, tingkat kematangan gonad, indeks kematangan gonad, faktor kondisi relatif, fekunditas dan diameter telur ditentukan. Jaringan histologi gonad dibuat untuk analisis tingkatan perkembangannya. Tingkah laku pemijahan ikan di habitatnya dicatat langsung di dalam air pada kertas plastik, difoto dan direkam dengan kamera vidio. Hasil penelitian menunjukkan bahwa terdapat dua arena pemijahan yaitu arena batu berpasir dan arena perakaran. Kedua arena mendapat naungan dari bayang-bayang pohon tepian danau atau batu besar di sekitarnya. Lokasi sampling dapat dibagi menjadi lima kelompok yang memiliki kesamaan kondisi fisik kimiawi perairan dan karakteristik substrat pemijahan. Kualitas perairan di lokasilokasi tersebut umumnya: suhu 29,15 ± 0,73 0C; oksigen terlarut 6,18 ± 0,57 mg l1 ; pH 8,58 ± 0,12; kecerahan perairan 15,56 ± 2,25 m; padatan tersuspensi total 0,97 ± 0,55 mg l-1 ; dan padatan terlarut total 109,21 ± 18,60 mg l-1. Curah hujan harian rata-rata wilayah adalah 7,34 ± 3,34 mm dan tinggi muka air danau ratarata 392,09 ± 0,51 m dpl. Ikan jantan berukuran lebih besar (54,50 ± mm; 2180 ekor) daripada ikan betina (48,60 ± mm; 985 ekor). Ukuran panjang baku rata-rata menurun dari lokasi bagian Barat ke lokasi bagian Timur danau. Jumlah ikan di lokasi bagian Barat lebih sedikit dengan ukuran panjang baku lebih besar daripada di lokasi bagian tengah dan Timur; perbedaan ini menunjukkan perbedaan karakteristik substrat pemijahan. Ikan jantan warna abu-abu dominan dalam populasi (46,10%), kemudian diikuti oleh jantan biru, jantan kuning, abu-abu kuning, dan jantan biru kuning. Nisbah kelamin di lokasi bagian barat lebih besar daripada di bagian tengah dan timur danau. Ikan-ikan di arena pemijahan didominasi oleh ikan-ikan yang siap memijah, yang ditandai dengan tingkat kematangan gonad (TKG), indeks kematangan gonad (IKG) dan faktor kondisi yang tinggi. IKG rata-rata ikan jantan lebih rendah daripada IKG rata-rata betina. Sebagian besar tingkat perkembangan oosit dan spermatosit terdapat di dalam gonad yang sama; ikan T. sarasinorum adalah pemijah sebagian. Ketiga kelompok ukuran diameter telur terdapat di dalam gonad, dengan komposisi telur berukuran kecil jumlahnya paling banyak dan telur berukuran besar jumlahnya paling sedikit. Puncak pemijahan terjadi pada akhir musim kemarau dengan kenaikan muka air secara perlahan, dan musim hujan. Ukuran panjang baku ikan jantan petama kali matang kelamin (TKG IV) adalah 40,28 mm sedangkan ikan betina adalah 37,95 mm. Fekunditas rata-rata adalah 224 butir (kisaran 64 – 488 butir). Tingkah laku pemijahan ditandai dengan ikan berpasangan. Ikan kawin di arena pemijahan pada substrat pasir di antara kerikil dan batu, atau pada alga yang menyelimuti perakaran. Pasangan ikan sering diikuti oleh ikan jantan pengganggu pemijahan dan jantan tunggal lain. Ikan-ikan jantan ini memakan sisa sperma yang tidak membuahi telur. Jantan utama, dan kadang-kadang betina, menyembunyikan telur di antara alga atau di dalam pasir. Pemijahan paling banyak terjadi pada siang hari. Pemeliharaan kondisi arena pemijahan ikan di daerah litoral dapat dilakukan dengan menjaga keberadaan vegetasi terestrial tepian danau dan menanami kembali vegetasi asli Danau Matano sepanjang tepian danau; menangkarkan ikan secara in situ untuk tujuan konservasi; mengembangkan program pendidikan konservasi kepada masyarakat; upaya konservasi yang melibatkan pemerintah, perusahaan dan masyarakat; dan wisata danau adalah konsep pengelolaan dan pemanfaatan ikan endemik ini. © Hak Cipta milik IPB, tahun 2012 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB. REPRODUKSI IKAN Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) SEBAGAI DASAR KONSERVASI DI DANAU MATANO SULAWESI SELATAN JUSRI NILAWATI Disertasi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada Program Studi Ilmu Perairan SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012 Penguji Luar Komisi pada Ujian Tertutup: 1. Dr. Ir. Didik Wahju Hendro Tjahjo, M.Si. 2. Dr. Ir. Ridwan Affandi Penguji Luar Komisi pada Ujian Terbuka: 1. Dr. Ir. Gadis Sri Haryani 2. Dr. Ir. Isdradjad Setyobudiandi, M.Sc. PRAKATA Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Tuhan Yang Maha Pengasih dan Maha Penyayang, karena atas segala rahmat dan hidayah-Nya penulis dapat menyelesaikan penulisan disertasi berjudul “Reproduksi Ikan Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) sebagai Dasar Konservasi di Danau Matano Sulawesi Selatan”. Penulis menyampaikan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada: 1. Dr. Ir. Sulistiono, M.Sc. sebagai ketua komisi pembimbing, Prof. Dr. Ir. M.F. Rahardjo dan Prof. Dr. Ir. Ismudi Muchsin sebagai anggota komisi pembimbing yang telah memberikan arahan dan bimbingan selama penyusunan disertasi ini. 2. Penghargaan yang setinggi-tingginya kepada Dr. Ir. Djadja S. Sjafei (Alm.) atas bimbingan dan arahan kepada penulis, dan semoga amal ibadah beliau diterima Allah SWT. 3. Penguji luar komisi serta Pimpinan IPB, Pimpinan Departemen dan Pimpinan Program Studi Ilmu Perairan yang telah berkenan menyumbangkan buah pikiran untuk memperkaya tulisan ini. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat. Bogor, Februari 2012 Jusri Nilawati UCAPAN TERIMA KASIH Pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada: 1. Kementerian Pendidikan Nasional, Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi atas bantuan beasiswa BPPS 2005 dan Hibah Doktor. 2. Pt Inco Tbk. Indonesia atas bantuan akomodasi di lapangan. 3. The Stability of Rainforest Margins in Indonesia (Storma) atas bantuan dana penelitian. 4. Rektor Universitas Tadulako Palu atas bantuan dan kesempatan yang telah diberikan kepada penulis untuk melanjutkan pendidikan S3. 5. Ayahanda E. Soeparman dan Ibunda Sunarmi atas curahan kasih sayang, semangat, dorongan serta doa bagi penulis dalam menuntut ilmu. 6. Papa Yasin Tantu (Alm.) yang kasih sayangnya dapat penulis rasakan melalui kehangatan keluarga dan Mama Quraisyin Abdulwali (Almh.) atas kasih sayang, perhatian dan doa di saat hidupnya. 7. Aki Sukanta Astraperwata (Alm.) yang melalui penanya senantiasa mendorong penulis untuk senantiasa berjuang menuntut ilmu. 8. H. Hasan Athori (Alm.) dan Uwa dr. Sunarli (Alm.) atas nasihat dan dorongan untuk menyelesaikan studi. 9. Adinda Rizki Abdussalam, SH, Afiati Nurrohmah, SH, Arif Rachman Saleh, Amd., Senti Elisah, S.Ei., Dody Djatmika Sutisna, dan seluruh keluarga besar Sukanta Astraperwata dan Sumaatmadja atas dukungan semangat dan doa yang telah diberikan. Kakanda Isma Y. Tantu, Muh. Rum Y. Tantu, Usman Y. Tantu, M.Kes, S.Sos., Rukyani Y. Tantu, Maryam Y. Tantu, Adinda Isra Y. Tantu, Ir. Rizal Y. Tantu, M.Si., dan Irfan Y. Tantu, dan seluruh keluarga besar Tantu-Abdulwali yang telah memberikan dukungan semangat dan doa kepada penulis. 10. Suami Ir. Fadly Y. Tantu, M.Si., dan ananda Fauzia Noorchaliza, Fadhilah Noor Nabiilah, dan Fathan Noor Ilmi Fadly Tantu atas doa, kasih sayang, pengertian, dukungan dan pengorbanan bagi keberhasilan penulis. 11. Teman-teman: Syahrir Abdulwali, Syukri Abdulwali dan Sinyo Rio atas bantuan di lapangan. 12. Teman-teman Program Studi Ilmu Perairan (Bu Maja, Bu Sriati, Pak Fadly, Pak Eman, Pak Heru, Pak Erly, Bu Niken dan Bu Ina) atas dukungan semangat dan kerja sama yang telah diberikan selama masa studi. 13. Berbagai pihak yang turut memberikan andil dalam keberhasilan penulis menyelesaikan studi S3 di Program Studi Ilmu Perairan, SPs IPB, Bogor. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat. RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Bandung pada tanggal 13 Juni 1967 dari orang tua Ayah E. Soeparman S.A. dan Ibu Sunarmi. Penulis adalah anak pertama dari empat bersaudara. Pendidikan sarjana ditempuh di Jurusan Manajemen Sumber Daya Perairan Fakultas Perikanan Universitas Sam Ratulangi Manado dan lulus tahun 1990. Pada tahun 1991 penulis mulai bekerja sebagai staf pengajar pada Fakultas Perikanan Universitas Sam Ratulangi Manado. Pada tahun 1993 penulis melanjutkan studi ke Department of Biology, Faculty of Science University of Waterloo Canada dan meraih gelar Master of Science pada tahun 1995. Pada tahun 1998 penulis menikah dengan Ir. Fadly Y. Tantu, M.Si. dan dikaruniai empat orang putera puteri yaitu Fauzia Noorchaliza (11 tahun), Fatimah Noorasysyifa, Fadhilah Noor Nabiilah (7 tahun) dan Fathan Noor Ilmi Fadly Tantu (2,5 tahun). Pada tahun 2003 penulis pindah tugas sebagai staf pengajar pada Program Studi Perikanan Fakultas Pertanian Universitas Tadulako Palu. Kemudian pada tahun 2005 penulis melanjutkan studi pada Program Studi Ilmu Perairan Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Karya ilmiah yang sudah dipublikasikan adalah: Spawning habitat of Telmatherina sarasinorum (Family: Telmatherinidae) in Lake Matano, 2010, dalam Jurnal Iktiologi Indonesia 10(2): 101-110. DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL ................................................................................... xxiii DAFTAR GAMBAR ............................................................................... xxv DAFTAR LAMPIRAN ............................................................................ xxvii 1. PENDAHULUAN Latar Belakang................................................................................ Tujuan dan Manfaat Penelitian........................................................ Kebaruan ........................................................................................ Ruang Lingkup Penelitian ............................................................... 1 9 9 9 HABITAT PEMIJAHAN IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan ................................................................................... Bahan dan Metode .......................................................................... Hasil dan Pembahasan .................................................................... Kesimpulan..................................................................................... 11 12 15 33 SEBARAN SPASIAL-TEMPORAL IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan ................................................................................... Bahan dan Metode .......................................................................... Hasil dan Pembahasan .................................................................... Kesimpulan..................................................................................... 35 36 37 47 REPRODUKSI DAN TINGKAH LAKU PEMIJAHAN IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan ................................................................................... Bahan dan Metode .......................................................................... Hasil dan Pembahasan .................................................................... Kesimpulan..................................................................................... 49 51 54 86 5. PEMBAHASAN UMUM ............................................................... 87 6. KESIMPULAN DAN SARAN ....................................................... 95 DAFTAR PUSTAKA .............................................................................. 97 2. 3. 4. DAFTAR TABEL 1. Klasifikasi ukuran substrat .............................................................. Halaman 13 2. Lokasi pengamatan, jumlah arena pemijahan dan deskripsi karakter substrat pemijahan ............................................................. 19 Kisaran parameter fisik kimiawi perairan pada setiap lokasi sampling di Danau Matano ............................................................. 24 Kisaran parameter fisik kimiawi perairan pada setiap bulan di Danau Matano ............................................................................ 28 Nilai indeks kematangan gonad ikan T. sarasinorum jantan dan betina untuk setiap tingkat kematangan gonad................................. 68 3. 4. 5. DAFTAR GAMBAR 1. Sketsa lokasi penelitian di Danau Matano ....................................... Halaman 14 2. Kontur dasar di kedua tipe habitat pemijahan .................................. 15 3. Arena pemijahan T. sarasinorum: arena batu berpasir (atas) dan arena perakaran (bawah) ........................................................... 16 Curah hujan rata-rata harian wilayah dan tinggi muka air di Danau Matano selama penelitian..................................................... 21 Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan secara spasial di Danau Matano ................................................................................ 25 Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan secara spasial di Danau Matano ................................................................................ 29 Pengelompokan habitat pemijahan ikan T. sarasinorum di Danau Matano ................................................................................ 31 Jumlah ikan rata-rata yang tertangkap pada masing-masing lokasi sampling selama periode penelitian ................................................. 37 Kelas ukuran panjang baku (PB) ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) .......................................................................... 40 10. Sebaran jumlah rata-rata ikan secara temporal................................. 42 11. Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna secara spasial ............................................................................................. 44 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna secara temporal ......................................................................................... 46 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna per kelas ukuran ............................................................................................ 47 14. Nisbah kelamin T. sarasinorum menurut lokasi sampling ............... 54 15. Nisbah kelamin T. sarasinorum menurut waktu sampling ............... 56 16. Hubungan panjang berat ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) ................................................................................ 57 Faktor kondisi relatif ikan T sarasinorum jantan dan betina secara spasial .................................................................................. 58 Faktor kondisi relatif ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara temporal ............................................................................... 59 19. Struktur histologis gonad ikan T. sarasinorum jantan ...................... 60 20. Struktur histologis gonad ikan T. sarasinorum betina ...................... 62 21. Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) secara spasial..................................................................... 64 4. 5. 6. 7. 8. 9. 12. 13. 17. 18. Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) secara temporal ................................................................. 65 Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) menurut kelas ukuran ........................................................ 66 Nilai IKG rata-rata ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara spasial .................................................................................. 69 Nilai IKG rata-rata ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara temporal ............................................................................... 70 26. Hubungan fekunditas dan panjang baku ikan T. sarasinorum .......... 71 27. Sebaran diameter telur ikan T. sarasinorum pada TKG III, TKG IV dan TKG V di Danau Matano ........................................... Ethogram tingkah laku pemijahan ikan T. sarasinorum ................... 73 77 22. 23. 24. 25. 28. DAFTAR LAMPIRAN 1. Deskripsi lokasi penelitian .............................................................. Halaman 109 2. Pohon tambeua (Myrtacea) ............................................................. 112 3. Curah hujan rata-rata harian wilayah selama penelitian ................... 113 4. Sebaran spasial ikan T. sarasinorum jantan menurut kelas ukuran panjang ............................................................................... 114 Sebaran spasial ikan T. sarasinorum betina menurut kelas ukuran panjang ............................................................................... 115 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum jantan menurut kelas ukuran panjang ...................................................................... 116 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum betina menurut kelas ukuran panjang ............................................................................... 117 Ikan T. sarasinorum jantan kuning (a), biru (b), biru kuning (c), abu-abu (d) dan abu-abu kuning (e), dan betina (f) .................... 118 9. Variasi spasial nisbah kelamin ikan di Danau Matano ..................... 119 10. Variasi temporal nisbah kelamin ikan di Danau Matano .................. 120 11. Deskripsi karakter morfologis dan histologis gonad T. sarasinoum jantan pada berbagai tingkat perkembangan .................................... 121 Deskripsi karakter morfologis dan histologis gonad T. sarasinoum betina pada berbagai tingkat perkembangan .................................... 122 5. 6. 7. 8. 12. 1 1 PENDAHULUAN Latar Belakang Pulau Sulawesi telah lama dikenal sebagai pusat biodiversitas karena tingginya derajat endemisme di antara fauna aslinya (Whitten et al. 2002). Sekitar 76% ikan asli di Sulawesi adalah endemik (Kottelat et al. 1993). Ikan endemik adalah ikan yang sebarannya sangat terbatas dan tidak terdapat di tempat lain di dunia. Penelitian mengenai keberadaan ikan-ikan endemik dari perairan tawar Sulawesi menunjukkan bahwa ikan-ikan ini hanya hidup di danau-danau dan sungai-sungai yang terletak di bagian tengah Sulawesi dan tidak menyebar ke perairan tawar yang ada di Sulawesi Utara maupun Sulawesi Selatan (Soeroto & Tungka 1991; Soeroto et al. 1992; Soeroto & Tungka 1996). Danau Matano adalah salah satu danau tua di dunia yang terdapat di Sulawesi. Danau tua, yaitu danau yang telah ada sejak masa sebelum Pleistosin (Wilke et al. 2008). Danau Matano berada pada bagian hulu dari rangkaian sistem danau Malili yaitu Matano, Mahalona dan Towuti. Tiga danau utama telah ditetapkan sebagai kawasan konservasi Taman Wisata Alam (TWA) melalui Surat Keputusan Mentan No. 274/Kpts/Um/4/1979 tanggal 24 April 1979. Luas kawasan ini mencapai 98.500,00 ha (termasuk perairan danau), dengan rincian luas masing-masing yaitu: TWA Matano 30.000 ha (perairan danau 16.408 ha), TWA Towuti 65.000 ha (perairan danau 56.108 ha) dan TWA Mahalona 3.500 ha (perairan danau 2.440 ha). Walaupun dihubungkan oleh sistem aliran dari dua danau di hilirnya, danau ini terisolasi dari sistem hilir oleh rintangan-rintangan fisik bagi penyebaran biota akuatik. Danau ini memiliki luas 164 km2, kedalaman 590 m (terdalam ke-8 di dunia), airnya sangat jernih (kecerahan >20 m), memiliki pinggiran yang curam dengan daerah litoral yang terbatas, dan terkenal sebagai danau oligotrofik (Haffner et al. 2001). Ikan-ikan di Danau Matano umumnya hanya menempati daerah-daerah litoral. Kottelat (1991) menyatakan bahwa terdapat tujuh spesies Telmatherinidae di habitat Danau Matano, yaitu Telmatherina abendanoni, T. antoniae, T. obscura, T. opudi, T. prognatha, T. sarasinorum dan T. wahjui; kesemua ikan ini merupakan ikan endemik Danau Matano. Tantu & Nilawati (2006, 2008) 2 melaporkan adanya satu spesies baru dari famili Telmatherinidae Danau Matano yaitu T. albolabiosus. Menurut Haffner et al. (2001), interaksi antara perubahan iklim dan aktivitas manusia dapat menjadikan fauna endemik Danau Matano Sulawesi berada dalam bahaya. Habitat utama ikan-ikan endemik Danau Matano terus mendapat tekanan dari berbagai aktivitas yang berlangsung di sekitar danau. Beberapa aktivitas yang merupakan ancaman potensial bagi ekosistem danau dengan fauna akuatik endemiknya adalah (1) pembukaan lahan pertambangan, permukiman, jalan, perkebunan, (2) perubahan sistem hidrologi danau dan sungai Petea akibat pelurusan dan pembendungan sungai, (3) limbah rumah tangga dan minyak dari mesin perahu, dan (4) introduksi ikan. Studi terkini mengenai ikan-ikan Telmatherinidae dari sistem danau-danau Malili yang sudah dilakukan adalah: keragaman dan evolusi (Herder et al. 2006); radiasi adaptif dan genetika populasi (Heath et al. 2006); pemeliharaan polimorfisme warna jantan pada telmatherinid (Gray et al. 2006); deskripsi perbandingan tingkah laku kawin ikan telmatherinid dari danau-danau Malili (Gray & McKinnon 2006). Para peneliti menunjukkan kekhawatiran dan perhatian terhadap keselamatan biodiversitas fauna akuatik endemik yang ada dalam sistem sungai-sungai ini, sebagai akibat pengelolaan danau yang dinilai buruk. Penelitian-penelitian selama ini tidak ada yang memusatkan perhatian pada reproduksi telmatherinid sehubungan dengan habitat pemijahannya. Aksi manajemen yang komprehensif perlu diterapkan di danau ini, jika tidak maka dapat dipastikan spesies akuatik khususnya yang endemik akan punah seiring dengan rusak dan hilangnya habitat di danau Matano. Kelompok ikan endemik yang diprediksi mendapat tekanan pertama adalah ikan-ikan telmatherinid, salah satunya T. sarasinorum, karena ikan ini memanfaatkan habitat litoral untuk menjalankan fungsi-fungsi hidupnya. Ikan T. sarasinorum merupakan kelompok ikan berukuran relatif kecil dari Danau Matano. Menurut catatan Kottelat et al. (1993), panjang baku yang tertinggi 66 mm. Habitat pemijahan ikan ini ada dua, yaitu pertama di lokasi pantai dangkal dengan substrat dasar berbatu-batu dengan sedikit pasir (litofil), sedangkan habitat pemijahan kedua adalah lokasi perairan yang relatif lebih dalam 3 dengan akar-akar pohon menjurai atau pada batang/ ranting pohon tumbang yang diselimuti alga (fitofil). Pada lokasi habitat pertama telur diletakkan di substrat berpasir di antara batuan, sedangkan pada habitat kedua telur diletakkan pada substrat beralga. Perairan di habitat pemijahan kedua ini diamati memiliki dasar yang relatif berlumpur atau tertutup sedimen. Latar belakang yang dikemukakan di atas menjadi dasar rencana penelitian yang diarahkan pada telaahan keterkaitan antara strategi reproduksi T. sarasinorum sehubungan dengan preferensi habitat dalam ekosistem danau yang sedang mengalami perubahan. Penggunaan spesies T. sarasinorum dalam penelitian ini didasarkan pada beberapa alasan yaitu: (1) merupakan salah satu spesies dominan dari kelompok telmatherinid penghuni Danau Matano, (2) menempati habitat litoral sebagai daerah pemijahan dan berbagai aktivitas biologi lainnya, dan (3) ditemukan memiliki dua habitat pemijahan berbeda (fitofil dan litofil). Klasifikasi dan Ciri Taksonomik Ikan Deskripsi taksonomi beberapa spesies anggota Telmatherinidae pertama kali dipublikasikan oleh Boulenger (1897), yang kemudian direvisi oleh Aarn dan Kottelat (1998) dan Kottelat (1990, 1991). Klasifikasi T. sarasinorum menurut Kottelat (1991) adalah sebagai berikut: Kingdom : Animalia Phylum : Chordata Class : Actinopterygii Order : Atheriniformes Family : Telmatherinidae Genus : Telmatherina Boulenger, 1897 Spesies : Telmatherina sarasinorum Kottelat 1991 T. sarasinorum dibedakan dari semua spesies Telmatherinidae lain dengan sirip-siripnya yang meruncing, warna kuning atau kebiru-biruan, sirip dorsal dan anal besar yang pada jantan besar mencapai setengah posterior dari sirip kaudal dan jika dilipat ke belakang jari-jari terpanjang lebih panjang daripada tinggi tubuh. Jari-jari sirip dorsal D1 VI–VIII, D2 I,8-10½; jari-jari sirip kaudal bercabang 8+7; jari-jari sirip anal I,12-13½; jari-jari sirip pektoral 13-15; jari-jari 4 sirip ventral I,5. Sisik pada baris longitudinal 32–34. Sisik pada baris transversal ½8½ (pada satu spesimen ½7½). Sisik predorsal 12–14. Sisik preoperkulum 4. Sisik operkulum 5–7. Gillraker pada lengkungan pertama 20–25. Warna ikan hidup, jantan bentuk kuning, tubuh keabu-abuan atau hijau kekuningan sampai kuning cerah, sirip-sirip kuning, dan sirip pektoral transparan. Ikan betina berwarna kuning kecoklatan (Kottelat 1991). Gray et al. (2003, 2006) mengidentifikasi lima bentuk warna jantan pada T. sarasinorum yaitu kuning, biru, biru kuning, abu-abu, dan abu-abu kuning, sedangkan betina berwarna abuabu pasir. Heath et al. (2006) mengidentifikasi tiga warna dominan pada Telmatherinidae dari Danau Matano, yaitu biru, kuning dan coklat, serta dua warna transisi, yaitu kuning-biru dan kuning-hijau. Analisis filogenetik pada telmaterinid dari sistem Danau Malili menunjukkan suatu asal monofiletik kuno (Martens 1997; McKinnon 2002). Penyebaran dan Habitat T. sarasinorum Sebagai ikan endemik Danau Matano, menurut Kottelat (1991), wilayah penyebaran T. sarasinorum hanya terbatas di daerah dangkal sepanjang tepian danau, tetapi lebih sering terdapat di sepanjang tepian danau bagian selatan. Ikan menempati perairan dengan dasar berpasir dan hampir datar, serta berada pada perairan yang relatif dangkal (<1,5 m). Sehubungan dengan wilayah penyebaran dan habitatnya telah dilakukan pengamatan lapangan untuk studi pendahuluan, dengan melakukan snorkeling di 9 lokasi (27 November-1 Desember 2006), dan di 6 lokasi (5 -19 Januari 2007). Berdasarkan hasil pengamatan tersebut disimpulkan bahwa penyebarannya konsisten dengan laporan Kottelat (1991). Ikan T. sarasinorum dapat ditemukan mulai kedalaman 0,35 m sampai dengan <3m, dan tidak ditemukan pada habitat dangkal daerah berarus di in-let maupun out-let danau. Selain itu dari hasil studi pendahuluan ini secara kualitatif dinilai bahwa ikan ini sedikit/ jarang ditemukan pada substrat dasar berlumpur (sedimen tinggi), dan atau pada perairan dengan transparansi rendah (< 5 m) dibandingkan pada habitat dengan substrat dasar batu berpasir dengan perairan jernih. Ikan T. sarasinorum secara aktif mengikuti T. antoniae yang sedang memijah di habitat litoral dengan kondisi perairan jernih dan dasar perairan datar, dan mereka melakukan predasi telur T. antoniae. Aktivitas predasi telur ini telah dilaporkan 5 oleh Kottelat (1991); Gray et al. (2006); serta Gray & McKinnon (2006). Ikan T. sarasinorum memiliki alternatif habitat pemijahan, pertama di habitat pantai dangkal (kedalaman 1-2 m) dengan substrat terdiri dari kerikil kecil dan pasir, serta kedua pada habitat pantai relatif lebih dalam dan curam (kedalaman 1-3 m) pada garis pantai yang memiliki cabang-cabang bergelantungan yang ditutupi oleh algae (Gray & McKinnon 2006). Komposisi substrat dan kedalaman habitat juga merupakan penentu yang signifikan yang menentukan keberadaan ikan (Nilawati et al. 2010). Ikan-ikan yang ada di dalam sistem Danau Matano terutama ditemukan di daerah-daerah litoral. Tidak ditemukan ikan di kedalaman 30-40 m (Roy et al. 2004). Danau Matano mempunyai air yang sangat jernih (kecerahan > 23 m) dan biomassa fitoplankton rendah (< 52 ug/l berat basah) terutama terdiri dari cyanobacteria. Danau ini tidak mempunyai predator piscivora puncak dan jelas berada dalam kondisi yang sangat oligotrofik (Heath et al. 2006). Indikator Reproduksi dan Tingkat Kebugaran Ikan Studi reproduksi ikan, seperti penilaian ukuran pada kematangan, lamanya musim pemijahan, pemijahan dan fekunditas, memerlukan pengetahuan tentang tahap perkembangan gonad pada individu ikan. Metoda yang digunakan berkisar dari histologi hingga pentahapan secara visual berdasarkan penampilan eksternal. Ada metode lain di antara kedua metoda yang ekstrim ini, yaitu penentuan ukuran telur, pentahapan berdasarkan penampilan keseluruhan telur, dan indeks-indeks gonad (West 1990). Histologi gonad sering digunakan secara sendiri, atau bersama-sama dengan indeks kematangan gonad (IKG), untuk mengkonfirmasi fenotip gonad, menentukan kondisi perkembangan seksual, atau bahkan meneliti kerusakan reproduksi (Schmitt & Dethloff 2000). Indeks kematangan gonad (IKG) dan histologi gonad merupakan indikatorindikator yang memberikan informasi struktural tentang kesehatan gonad dan tahap kematangan. IKG adalah salah satu indeks organosomatik, yang membentuk hubungan antara organ dan seluruh tubuh. Perhitungan berat gonad sebagai persentase berat tubuh telah digunakan untuk menentukan kematangan reproduksi, dan menilai perubahan gonad sebagai respon terhadap dinamika 6 lingkungan (misalnya perubahan musiman) atau tekanan-tekanan eksogen (misalnya paparan kontaminan) (Schmitt & Dethloff 2000). Faktor kondisi adalah respon tingkat organisme, dengan faktor-faktor seperti status nutrisi atau pengaruh patogen yang menyebabkan berat melebihi atau kurang dari normal. Umumnya faktor kondisi bervariasi langsung dengan nutrisi. Faktor kondisi juga bisa bervariasi dengan musim, mungkin disebabkan perubahan ketersediaan makanan atau metabolisme, dan dengan perubahan status gonad. Faktor kondisi bervariasi di antara jenis-jenis ikan yang berbeda; juga bervariasi di antara ikan yang terdapat di lokasi berbeda (Ekanem 2000). Polikromatisme dan Tingkah Laku Pemijahan Telmatherinidae terkenal karena polikromatisme pada jantan yang ditunjukkan oleh setidaknya setengah dari spesies yang dideskripsikan oleh Kottelat (1990; 1991). Polikromatisme pada jantan telah lama dipelajari untuk memahami proses-proses yang memelihara keragaman di alam. Konservasi keragaman intraspesifik di alam adalah penting karena variasi tersebut merupakan awal dari keragaman di masa depan (Gray et al. 2006). Radiasi ikan yang menunjukkan polikromatisme warna jantan telah dipelajari secara luas oleh para ahli ekologi evolusi (Seehausen et al. 1999a; Seehausen et al. 1999b, Seehausen 2004; Turner et al. 2001; Fuller & Travis 2004; Joyce et al. 2005). Tingkah laku pemijahan adalah aktivitas yang berhubungan langsung dengan produksi individu baru. Tingkah laku demikian kadang-kadang cukup sederhana, tetapi pada banyak spesies tingkah laku pemijahan bisa sangat kompleks dan meliputi pertunjukan dan gerakan yang menakjubkan. Pasangan yang memijah harus siap untuk pembuahan pada waktu yang sama. Tidak hanya mereka harus bersama-sama dalam kedekatan fisik (yaitu secara spasial), tetapi juga secara temporal. Kebanyakan tingkah laku pemijahan bisa berupa menguji atau menstimulasi kesiapan pasangan (Grier 1984). Aspekaspek lingkungan seperti lamanya hari atau curah hujan bisa berkorelasi dengan waktu yang disukai untuk tingkah laku pemijahan. Kemampuan untuk menyelaraskan tingkah laku pemijahan dengan kondisi lingkungan bisa menguntungkan spesies itu (Grier 1984). 7 Kompetisi untuk mendapatkan pasangan telah ditunjukkan dalam banyak penelitian. Ornamen pada jantan – baik ukuran sirip maupun warna– digunakan untuk menarik perhatian betina. Hal ini dapat terjadi pada spesies ikan yang mengalami kompetisi untuk mendapatkan pasangan (Andersson 1994). Selain itu, pada spesies yang tidak melakukan penjagaan teritori biasanya terjadi kompetisi antar jantan (Pyron 1996b). Sistem pemijahan ikan T. sarasinorum dijelaskan oleh Gray & McKinnon (2006); T. sarasinorum adalah pemijah di substrat yang tidak melakukan penjagaan terhadap telur maupun larvanya. Kondisi lingkungan juga penting bagi jantan untuk memutuskan taktik perkawinan. Jantan kecil atau muda umumnya bisa berhasil kawin dengan menggunakan taktik berbeda dengan yang digunakan oleh jantan besar, kadang-kadang mengadopsi bentuk-bentuk alternatif tingkah laku pemijahan seperti menyerupai/mimikri betina dan tingkah laku mengganggu pembuahan (sneaking) (Pauers et al. 2004; Ito & Yanagisawa 2006). Dimorfisme seksual Dimorfisme ukuran seksual adalah berbeda menurut sistem kawin (Pyron 1996a). Dimorfisme ukuran seksual pada ikan berhubungan dengan tiga hal dalam sistem perkawinan yaitu: kompetisi sperma, penjagaan teritori oleh ikan jantan dan kontes/pertunjukan jantan-jantan. Banyak spesies yang bersarang di substrat mempunyai ukuran jantan besar; ini berhubungan dengan keberhasilan menjaga dan mempertahankan sarang. Diantara spesies oportunistik, ikan jantan bisa lebih besar dan lebih menonjol (misalnya killifish Cyprinodontidae) atau lebih kecil dan lebih menonjol (guppy Poeciliidae) daripada betina. Perbedaan ukuran berkaitan dengan sistem sosial dan kompetisi di antara ikan-ikan jantan untuk mendapatkan habitat berkualitas tinggi. Dampak Antropogenik dan Kualitas Habitat Perubahan kualitas air bisa disebabkan oleh berbagai aktivitas manusia yang utama (Meybeck et al. 1989). Pertama, perubahan siklus hidrologi yang memodifikasi intensitas dan kemampuan percampuran badan air dan keseimbangan hidrologi. Kedua, peningkatan atau penurunan aliran siklus biogeokimiawi alami seperti pencucian, produksi primer dan erosi mekanis. Ketiga, pembuangan langsung dan tidak langsung bahan-bahan alami di dalam 8 badan air. Keempat, pembuangan langsung atau tidak langsung bahan-bahan sintetik, baik organik maupun anorganik. Hampir semua jenis aktivitas (pertanian, urbanisasi, komunikasi, pertambangan, industri) menyebabkan meningkatnya materi tersuspensi di permukaan perairan, terutama disebabkan oleh deforestasi (Elvira 1995). Konstruksi jalan menyebabkan peningkatan materi tersuspensi 5-20 kali. Operasi tambang, umumnya strip mining, menyebabkan tingginya materi tersuspensi di sungai. Operasi pengerukan di sungai baik yang bertujuan untuk memperdalam saluran atau untuk mengambil pasir, biasanya meningkatkan jumlah materi tersuspensi (Meybeck et al. 1989). Degradasi kualitas air telah diketahui menyumbang secara langsung terhadap kehilangan habitat ikan dan penurunan manfaat-manfaat lain dari sumber daya perairan. Kualitas air yang baik merupakan persyaratan yang diperlukan untuk semua pemanfaatan sumber daya saat ini, termasuk pemeliharaan biodiversitas. Penetrasi cahaya di danau dikontrol oleh sedimen-sedimen tersuspensi dari aliran-aliran sungai dan hamparan danau oleh kelimpahan fitoplankton yang mengabsorpsi cahaya untuk fotosintesis (Anderson 1996). Pengaturan aliran yang disebabkan oleh operasi dam dapat menurunkan keragaman biota (Agostinho et al. 2000). Misalnya, Cichla monoculus adalah spesies yang jarang di habitatnya sebelum pembangunan dam di Sungai Tocantins. Setelah dam dibangun spesies ikan ini menjadi berlimpah dan tersebar luas di dam. Kolonisasi spesies Cichla yang cepat dilaporkan setelah pembangunan dam di berbagai sungai di wilayah Brazil (Novaes et al. 2004). Status Konservasi Status ikan T. sarasinorum di dalam Red List Data Book of Threatened Animals tahun 1996 dari IUCN (International Union For Conservation of Nature and Natural Resources) adalah rawan punah (vulnerable species) (WCMC 2006). Kepunahan ikan air tawar sebagian besar akibat kerusakan dan atau hilangnya habitat (35%); introduksi jenis bukan asli (30%), dan eksploitasi berlebihan (35%). Kepunahan keanekaragaman hayati antara lain disebabkan oleh: (1) kerusakan habitat, (2) eksploitasi jenis berlebihan, (3) introduksi jenis bukan asli, (4) gangguan habitat (termasuk pencemaran), (5) penyebaran penyakit, (6) 9 persaingan, dan (6) pemanasan global (Reid & Miller 1989; Moyle & Leidy 1992; Ogutu-Ohwayo et al. 1997). Tujuan dan Manfaat Penelitian Tujuan penelitian adalah untuk : 1. Menganalisis karakteristik habitat yang menjadi aspek penentu preferensi pemijahan ikan T. sarasinorum di Danau Matano. 2. Menganalisis distribusi spasial dan temporal ikan T. sarasinorum di Danau Matano. 3. Menganalisis reproduksi ikan T. sarasinorum yang berada pada habitat pemijahan di Danau Matano. Manfaat penelitian ini adalah mendapatkan konsep pengelolaan dan pemanfaatan ikan endemik rawan punah melalui konservasi spesies dan habitat untuk menjaga kestabilan keanekaragaman hayati di Danau Matano. Kebaruan Kebaruan penelitian ini meliputi: pertama, penggunaan T. sarasinorum dalam penelaahan strategi reproduksi sehubungan dengan preferensi habitat dalam sebuah ekosistem danau tua; kedua, karakter bioekologi T. sarasinorum yang akan terungkap dari hasil penelitian ini dapat menjadi informasi baru yang dapat dijadikan dasar dalam konservasi ikan endemik di Danau Matano. Ruang Lingkup Penelitian Penelitian mengenai reproduksi ikan Telmatherina sarasinorum di Danau Matano, Sulawesi Selatan mencakup uraian tentang kondisi lokasi sampling. Karakteristik habitat pemijahan ikan dijelaskan dalam kaitan dengan preferensi habitat pemijahan ikan (Bab 2). Distribusi ikan secara spasial dan temporal di Danau Matano dijelaskan di dalam Bab 3. Reproduksi ikan yang mencakup tentang nisbah kelamin, komposisi ikan jantan dan betina di setiap lokasi dan waktu berdasarkan tingkat perkembangan gonad, kondisi kematangan gonad, faktor kondisi relatif ikan, fekunditas, diameter telur, serta tingkah laku pemijahan ikan di habitat pemijahan dijelaskan di dalam Bab 4. Keterkaitan antara aspekaspek yang diteliti dijelaskan di dalam Bab 5, yang disertai uraian tentang bagaimana upaya-upaya yang perlu segera dilakukan untuk menyelamatkan keberadaan ikan di habitatnya. 10 11 2 HABITAT PEMIJAHAN IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan Penelitian mengenai habitat pemijahan ikan air tawar endemik Sulawesi yang dikaitkan dengan preferensi arena pemijahan belum pernah dilakukan dan ini adalah penelitian pertama. Penelitian dilakukan di Danau Matano, salah satu danau tua di dunia yang terdapat di bagian tengah Pulau Sulawesi. Pulau Sulawesi merupakan pulau terbesar di kawasan Wallacea, yang merupakan habitat campuran dari fauna Asia dan Australia, serta menjadi arena evolusi berbagai fauna endemik. Keunikan flora fauna Sulawesi tidak terlepas dari sejarah geologinya; pertemuan daratan Asia dengan daratan Australia menyebabkan terjadinya perpindahan flora dan fauna dari kedua daratan tersebut. Oleh karena itu kekhasan ekosistem perairan umum dengan keanekaragaman fauna khasnya di Sulawesi tidak terlepas dari peristiwa sejarah terbentuknya Pulau Sulawesi. Whitten et al. (2002) mencatat 76% spesies ikan yang ditemukan di Sulawesi tidak ditemukan dimana pun di dunia. Danau Matano, Mahalona dan Towuti yang berada di bagian tengah Sulawesi merupakan salah satu tempat yang memiliki spesies ikan endemik. Ketiga danau ini berdekatan dan membentuk suatu sistem danau yang dikenal dengan sebutan ―Kompleks Danau-danau Malili‖. Ada dua danau lain yang termasuk dalam kompleks danau-danau ini yaitu danau Wawontoa dan Masapi. Danau Matano merupakan hulu dari rangkaian sistem kompleks danaudanau Malili. Walaupun ketiga danau ini dihubungkan oleh sistem aliran dari dua danau yang ada di hilirnya, namun danau ini terisolasi dari sistem hilir oleh rintangan fisik bagi penyebaran biota akuatik. Danau Matano diidentifikasi sebagai sumber utama kehadiran spesiesspesies endemik dalam kompleks danau-danau Malili (Hafner et al. 2001). Ikanikan endemik dari Danau Matano merupakan anggota dari famili ikan laut, dan diduga telah menguasai danau itu sejak awal kejadian danau. Saat ini tercatat ada empat famili ikan endemik yang menghuni Danau Matano yaitu: Telmatherinidae dengan sembilan anggota (T. sarasinorum, T. abendanoni, T. antoniae, T. opudi, T. obscura, T. wahjui, T. bonti dan T. albolabiosus), Gobiidae dengan empat 12 anggota (Glossogobius matanensis, G. intermedius, Mugilogobius adeia, M. latifrons), Adrianichthyidae, dan Hemirhamphidae masing-masing satu anggota yaitu Oryzias matanensis dan Dermogenys weberi (Tantu & Nilawati 2008). Menurut Soeroto (1997), mayoritas ikan air tawar Sulawesi adalah ikan sekunder, yaitu ikan yang mampu mentolerir kandungan garam; juga anggota dari famili ikan laut. Contoh ikan-ikan sekunder adalah Oriziidae dan Adrianichthyidae, sedangkan anggota dari famili ikan laut adalah Gobiidae, Eleotridae, Atherinidae dan Hemiramphidae. Kelompok Telmatherinidae merupakan kelompok yang memiliki anggota paling banyak yang menghuni Danau Matano, dan T. sarasinorum adalah salah satu jenis dominan yang menempati daerah litoral danau. Studi mengenai T. sarasinorum belum banyak dilakukan, secara spesifik misalnya Gray et al. (2006) mempelajari tingkah laku kawin dari ikan ini. Umumnya studi yang berkaitan dengan Telmatherinidae ditujukan pada aspek keragaman dan evolusi, radiasi adaptif, genetika populasi, pemeliharaan polimorfisme warna jantan, dan perbandingan tingkah laku kawin (Herder et al. 2006; Heath et al. 2006; Gray et al. 2006; Gray & McKinnon 2006; Nilawati & Tantu 2007; Tantu & Nilawati 2007; Tantu & Nilawati 2008). Belum ada penelitian yang secara khusus mempelajari habitat pemijahan ikan endemik di Danau Matano, dan penelitian ini merupakan penelitian pertama dengan obyek ikan T. sarasinorum. Penelitian ini menguraikan aspek habitat yang berkaitan dengan faktorfaktor fisik kimiawi perairan. Tujuan penelitian adalah menganalisis profil habitat pemijahan yang meliputi substrat pemijahan dan aspek fisik kimiawi perairan yang mendukung keberadaan strategi reproduksi. Diharapkan hasil penelitian ini dapat membantu upaya-upaya konservasi ikan dan habitatnya di Danau Matano. Bahan dan Metode Penelitian dilakukan di Danau Matano Kabupaten Luwu Timur, Sulawesi Selatan pada batas wilayah geografis 02° 25 00 LS - 02° 34 00 LS dan 121° 12 00 - 121° 29 00 BT. Pengamatan di lapangan dilakukan pada bulan September 2008 – Agustus 2009 pada 15 lokasi sampling (Gambar 1). Pengamatan di lokasi sampling dilakukan untuk menganalisis keadaan lingkungan lokasi sampling, seperti pemanfaatan lahan di sekitar danau, vegetasi yang ada di 13 pinggiran danau dan aktivitas masyarakat yang diduga bermakna bagi habitat ikan. Penilaian habitat pemijahan dilakukan melalui pengamatan bawah air dengan melakukan snorkeling untuk menentukan keadaan habitat dan substrat pemijahan. Habitat pemijahan ditentukan melalui penilaian adanya aktivitas pemijahan yang dilakukan oleh kelompok-kelompok ikan dalam habitat spesifik. Gambaran utuh mengenai keadaan habitat diperoleh dengan mengukur parameter fisik kimiawi perairan secara in situ (suhu, oksigen terlarut, pH, kecerahan dan transparansi air) dan ex situ (padatan tersuspensi total dan padatan terlarut total). Penentuan lokasi pemijahan didasarkan pada hasil pengamatan bawah air oleh pengamat yang melakukan renang snorkeling dengan kecepatan lambat pada transek sepanjang 50 meter pada kedalaman antara 0,5 sampai dengan 2 meter sejajar garis pantai. Pengamat mengidentifikasi lokasi-lokasi yang secara khusus dijadikan sebagai arena pemijahan. Arena pemijahan didefinisikan sebagai area terbatas yang menjadi tempat berlangsungnya aktivitas kawin yang ditunjukkan oleh adanya pertunjukan pasangan jantan-betina, persaingan jantan-jantan untuk mendapatkan betina, aktivitas berpasangan, dan aktivitas kawin pasangan T. sarasinorum (Nilawati et al. 2010). Pengamat mencatat jumlah arena pemijahan yang terdapat dalam garis transek dan menilai persentase luas tutupan materi yang menyusun substrat pemijahan. Klasifikasi ukuran materi substrat mengikuti Wolman (1954) dalam Tabel 1. Tabel 1. Klasifikasi ukuran substrat Materi Lumpur/lempung Pasir halus Pasir sedang Pasir kasar Kerikil Batu bulat Batu besar Batuan dasar Kisaran ukuran (mm) 0-0.06 0.061-0.25 0.26-0.5 0.51-2 2-64 65- 256 257-4096 >4096 Catatan: Komposisi substrat menurut Wolman (1954) Pengukuran kondisi fisik kimiawi perairan untuk suhu, oksigen terlarut dan pH dilakukan secara in-situ menggunakan Water Quality Checker Horiba. Pengukuran padatan tersuspensi total dan padatan terlarut total dilakukan di laboratorium. Sampel air dikoleksi di dalam botol sampel lalu diberi larutan 14 pengawet. Kecerahan diukur sebagai ukuran jarak pandang pengamat di dalam air terhadap benda berwarna putih berukuran 30 cm x 30 cm. Tinggi muka air danau dan curah hujan wilayah diperoleh berdasarkan data yang dikoleksi selama periode sampling dari stasiun pengamatan PT. INCO Sorowako. Analisis statistik Analisis keragaman satu arah dilakukan untuk menilai perbedaan antara parameter-parameter lingkungan yang diamati di dalam suatu lokasi dengan menggunakan fasilitas yang terdapat dalam perangkat lunak Minitab versi 14. Untuk mengetahui apakah terdapat korelasi di antara parameter-parameter lingkungan yang diukur dilakukan penghitungan koefisien korelasi Pearson r dengan alat bantu perangkat lunak Minitab 14. Nilai uji statistik r bisa positif atau negatif tetapi selalu terletak di antara -1 dan +1. Nilai mendekati +1 menunjukkan korelasi positif yang kuat, sedangkan nilai mendekati -1 menunjukkan korelasi negatif yang kuat. Nilai 0 menunjukkan kurangnya korelasi, walaupun hal ini juga dapat berarti bahwa terdapat suatu korelasi yang lebih kompleks (McCleery et al. 2007). Gambar 1 Sketsa lokasi sampling di Danau Matano Ket.: 1) S. Lawa, 2) Desa Matano, 3) Paku, 4) Sokoio, 5) Pantai Kupu-kupu, 6,13) Pantai Salonsa, 7) Pantai Old Camp, 8) S. Tanah Merah, 9,14) P. Otuno I, 10,15) P. Otuno II, 11) S. Petea, dan 12) S. Soluro 15 Hasil dan Pembahasan Deskripsi lokasi sampling Sebanyak 15 lokasi di daerah litoral Danau Matano dijadikan sebagai titik pengamatan. Kelima belas lokasi ini menyebar dari bagian barat danau sampai ke bagian timur danau. Secara spasial lokasi-lokasi ini dapat dikelompokkan ke dalam 3 zona yaitu: zona 1 adalah lokasi sampling yang terletak di bagian barat danau (S. Lawa, Pantai Desa Matano, Pantai Paku dan Pantai Sokoio), zona 2 di bagian tengah danau (Pantai Kupu-kupu, Pantai Salonsa I-A, Pantai Salonsa I-B, Pantai Old-Camp, dan Pantai S. Tanah Merah) dan zona 3 di bagian timur danau (P. Otuno I-A, P. Otuno I-B, P. Otuno II-A, P. Otuno II-B, Pantai Sungai Petea, dan Pantai Sungai Soluro). Masing-masing lokasi secara ringkas dideskripsikan sebagaimana ditampilkan pada Lampiran 1. Beberapa vegetasi yang ditemukan di lokasi adalah Myrtacea (Lampiran 2), pohon sagu, Nephentes, pohon mangga dan Pandanus sp. Gambar 2 Kontur dasar di kedua tipe arena pemijahan 16 Menurut kontur dasar perairan kelima belas lokasi penelitian ini memiliki dua bentuk kontur dasar yaitu, kontur dasar landai dan kontur dasar curam (Gambar 2). Kontur dasar landai umumnya memiliki substrat dasar batu-batuan dan pasir. Arena pemijahan Pengamatan bawah air berhasil mengidentifikasi adanya habitat spesifik yang digunakan oleh T. sarasinorum untuk melakukan aktivitas perkawinan. Habitat pemijahan spesifik ini dalam penelitian ini disebut sebagai arena pemijahan, yang didefinisikan sebagai tempat berlangsungnya peristiwa perkawinan atau pemijahan kelompok ikan T. sarasinorum. Terdapat dua tipe arena pemijahan T. sarasinorum di Danau Matano (Gambar 3). Pertama arena pemijahan yang terletak di dasar perairan dengan kontur dasar landai yang substrat dasarnya terdiri dari pasir dan kerikil yang berada di antara batuan, atau ruang berbentuk kolam-kolam pasir bercampur kerikil. Kedua arena perakaran, ranting atau batang pohon yang terendam di perairan. Gambar 3 Arena pemijahan T. sarasinorum: arena batu berpasir (atas) dan arena perakaran (bawah) 17 Sebuah arena dapat diidentifikasi dengan mengamati adanya peristiwa pemijahan yang ditandai oleh adanya rangkaian aktivitas kelompok ikan. Aktivitas itu berupa adanya beberapa ikan jantan yang sedang berusaha mendapatkan seekor betina yang ada di dalam arena pemijahan; adanya ikan betina yang berpasangan; serta ikan betina melakukan gerakan pelepasan telur dan dalam waktu yang hampir bersamaan ikan jantan melepaskan sperma yang ditandai oleh terlihatnya pasangan ikan jantan dan betina secara bersama-sama menekan abdomennya ke dasar substrat. Secara keseluruhan ada 15 lokasi sampling yang diamati dan di dalamnya ditemukan 24 arena pemijahan yang terdiri atas 19 arena pemijahan pada substrat dasar perairan dan 5 arena pemijahan di perakaran. Luas keseluruhan arena pemijahan yang diamati dalam lokasi sampling kurang lebih 90 m² (Tabel 2). Susunan substrat dasar perairan di arena pemijahan bervariasi mulai dari substrat halus lumpur sampai dengam substrat batuan dasar. Tidak semua lokasi sampling memiliki arena pemijahan. Pantai Sokoio dan Sungai Petea tidak memiliki arena pemijahan. Tidak adanya arena pemijahan di Pantai Sokoio diduga berkaitan dengan tutupan substrat yang didominasi oleh batu-batuan besar yang tidak memiliki jebakan pasir atau kolam-kolam pasir. Di sekitar S. Petea substrat dasar perairannya banyak mengandung lumpur. Penelitian ini juga berhasil mengidentifikasi bahwa arena pemijahan selalu berada di dekat tepian danau pada daerah bervegetasi pohon, dan berada dalam area bayang-bayang atau teduhan yang berasal dari pohon di tepi danau atau dari batu besar – batuan dasar di dekatnya. Umumnya jarak arena dari tepian berkisar antara 2 – 10 m, dan kedalaman arena berkisar antara 0,30 – 3,00 m. Jumlah pasangan ikan yang berada di dalam arena berkisar antara 2 sampai 12 pasang. Umumnya arena perakaran memiliki jumlah pasangan ikan lebih banyak daripada arena batu berpasir. Menurut Vono & Barbosa (2001), kompleksitas struktur suatu habitat menentukan jumlah kehadiran ikan. Pemilihan arena dengan naungan dari bayang-bayang pohon atau batu besar di dalamnya mungkin berhubungan dengan strategi reproduksi ikan ini. Pada area yang mendapatkan bayang-bayang tersebut intensitas cahaya lebih rendah, telur-telur yang dilepaskan sulit kelihatan oleh predator telur T. sarasinorum dan atau 18 kompetitor pembuahan. Sejauh ini tidak ditemukan penelitian mengenai pengaruh bayangan pohon atau benda lain di dalam habitat pemijahan ikan terhadap preferensi habitat pemijahan di dalam sistem lain. Pemilihan tempat pelepasan telur (oviposition) dapat berdampak pada kelangsungan hidup keturunan (Smith et al. 2001). Tempat pelepasan telur dapat berbeda-beda kualitasnya. Pada spesies yang ikan jantannya melakukan pengasuhan terhadap anak, pemilihan pasangan oleh betina sering dipengaruhi oleh karakteristik posisi sarang, selain memperhatikan resiko predasi dan kondisi oksigen yang ada (Spence et al. 2007). Pemilihan tempat pelepasan telur adalah salah satu cara betina menjamin kelangsungan hidup anak. Seperti halnya ikan T. sarasinorum, ikan zebrafish betina adalah pemilih tempat pelepasan telur (Smith et al. 2001). Jadi jika ikan betina aktif memilih tempat pelepasan telur, ikan jantan bisa meningkatkan keberhasilan pemijahannya dengan mengamankan telur yang telah dibuahi. Hal ini tampak pada ikan T. sarasinorum; ikan jantan tampak berusaha menutupi telur yang telah dibuahinya dengan alga atau pasir. Dengan demikian usaha-usaha pemilihan tempat pelepasan telur dan perlindungan telur yang baru dilepaskan oleh ikan T. sarasinorum sesungguhnya adalah bentuk kepedulian induk (parental care). Ikan ini memijah pada substrat batu berpasir, dan tidak ditemukan memijah pada substrat belumpur. Hal ini merupakan strategi reproduksi ikan untuk menjamin kelangsungan keturunannya. Telur yang dilepaskan pada substrat berlumpur bisa tertutup lumpur dan tidak mendapat oksigen, sehingga telur mati. Sebaliknya, substrat kerikil memungkinkan air bersirkulasi melalui ruang-ruang antara sehingga telur-telur teroksigenasi. Selain itu telur yang dilepaskan di antara kerikil terlindung dari kanibalisme dan predasi. Ikan salmon mengubur telurtelurnya di dalam kerikil yang longgar dan banyak ikan cyprinid melepaskan telur secara bebas (egg-scattering) lebih suka memijah pada substrat kerikil (Shackle et al. 1999). Komposisi substrat dan kedalaman habitat merupakan penentu keberadaan ikan-ikan siklid di Danau Malawi (Genner et al. 2004). Habitat pemijahan ikan T sarasinorum sebagian besar tersebar di sisi selatan danau. Hal ini disebabkan bagian selatan Danau Matano mempunyai daerah litoral yang lebih Tabel 2 Lokasi pengamatan, jumlah arena pemijahan dan deskripsi karakter substrat pemijahan No Lokasi Pengamatan 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 S. Lawa Desa Matano Paku Sokoio Pantai Kupu-kupu Pantai Salonsa-A Old Camp S. Tanah Merah P. Otuno I-A P. Otuno II-A S. Petea S. Soluro Pantai Salonsa-B P. Otuno I-B P. Otuno II-B Arena Jumlah Luas Jarak dari pemijahan arena arena tepi danau Habitat 1/ (dalam (m2) (m) Habitat 2 transek) Habitat 1 2 6 4,0 - 8,0 Habitat 1 1 8 5,0 - 10,0 Habitat 1 2 8 5,0 - 10,0 Habitat 1 3 8 5,0 - 6,0 Habitat 1 2 10 5,0 - 10,0 Habitat 1 3 6 3,0 - 5,0 Habitat 1 1 10 3,0 - 5,0 Habitat 1 2 10 2,0 - 5,0 Habitat 1 2 5 4,0 -5,0 Habitat 1 1 5 3,0 - 5,0 Habitat 2 1 4 2,0 - 3,0 Habitat 2 2 4 3,0 - 5,0 Habitat 2 2 6 2,0 - 4,0 Kedalaman arena (m) 0,30 - 0,60 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,30 - 0,65 0,30 - 0,75 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,60 - 0,80 0,30 - 0,60 2,50 - 3,00 2,00 - 2,50 Jumlah Karakter substrat dan % tutupan pada arena pasangan Lumpur/ Batu Batu Batuan dalam Pasir Kerikil lempung bulat besar dasar arena 2-5 30 20 50 2-4 20 80 3-6 20 30 50 60 40 4-6 20 20 60 4-8 30 20 40 10 3-5 30 55 15 2-5 40 40 20 3-4 40 20 20 20 3-4 30 60 10 50 30 20 3-6 30 40 30 2-4 30 40 30 5 - 12 30 70 5 - 10 10 20 40 30 - Ket: Habitat 1 : Substrat dasar batu berpasir Habitat 2 : Substrat perakaran 19 19 19 20 lebar daripada bagian utara. Selain itu, pada sisi utara Danau Matano banyak terdapat batuan besar yang tidak disertai pasir. Sementara itu, vegetasi adalah gambaran umum dari habitat alami zebrafish (Spence et al. 2007). Larvae zebrafish mempunyai perlengkapan untuk melekat dan mampu menempel pada tumbuhan setelah menetas sampai pecahnya gelembung renang. Penjelasan adaptif untuk preferensi ini ditunjukkan dengan meningkatnya kelangsungan hidup telur-telur di dalam kerikil. Telur-telur yang diinkubasi di dalam kerikil menunjukkan kelangsungan hidup yang secara signifikan lebih tinggi daripada di dalam lumpur. Pengaruh ini mungkin karena telur-telur yang diinkubasi di dalam kerikil mengalami oksigenasi yang lebih baik dibandingkan dengan yang diinkubasi di dalam lumpur; di dalam lumpur telur mungkin menghadapi resiko lebih besar terhadap mati lemas/kekurangan nafas atau infeksi oleh mikroorganisme (Wootton 1990). Unsur oksigen sangat diperlukan untuk perkembangan embrio. Keuntungan lain dari kerikil sebagai substrat pemijahan adalah telur-telur jatuh di antara kerikil dan dengan demikian terlindung dari gangguan atau kanibalisme (Spence et al. 2007). Ikan T. sarasinorum yang memijah mencari daerah substrat yang lebih berpori berupa alga pada perakaran dan pasir. Pemilihan arena pemijahan di daerah yang ternaungi mungkin lebih berhubungan dengan kondisi intensitas cahaya yang lebih rendah (Goddard & Mathis 1997). Adanya preferensi tempat pemijahan demikian penting dalam menentukan manajemen habitat. Keadaan hidrologis dan parameter fisik kimiawi perairan Danau Matano Curah hujan dan fluktuasi muka air Curah hujan dan tinggi muka air danau berfluktuasi secara temporal (Gambar 4 dan Lampiran 3). Curah hujan dan fluktuasi muka air dalam satu tahun menunjukkan ketidak serasian, terutama pada periode bulan Mei sampai dengan Agustus. Data tersebut menunjukkan saat curah hujan menurun, tinggi muka air danau justru bergerak naik. Curah hujan tertinggi terjadi pada bulan April dan Mei masing-masing 14,78 mm dan 11,37 mm, dan terendah pada bulan Juni yaitu 2,98 mm. 21 Tinggi muka air danau jika dilihat mulai dari Februari – Agustus 2009 tampak periode ini merupakan periode pengisian air danau. Hal ini karena pola yang terbentuk adalah peningkatan tinggi muka air secara terus-menerus tanpa fluktuasi mengikuti periode pola curah hujan. Puncak-puncak muka air danau tampaknya berada dalam periode bulan Agustus - Desember. Keadaan muka air terendah pada bulan Februari berada pada ketinggian 391,46 m dpl, sedangkan muka air tertinggi berada pada bulan September dengan ketinggian 392,65 m dpl. Gambar 4 memberikan informasi bahwa terdapat penurunan air yang terjadi sangat drastis pada periode bulan Desember - Januari dan titik terendahnya terjadi pada bulan Februari. Data ini menunjukkan bahwa tidak terjadi fluktuasi alami pada tinggi muka air danau. Data yang ditampilkan pada periode Desember, Januari dan Februari menunjukkan ada kegiatan pelepasan massa air Danau Matano. Pola tersebut dikhawatirkan akan mengganggu biota perairan yang memanfaatkan daerah litoral sebagai tempat bereproduksi. Hal ini disebabkan pada saat muka air terendah sebagian daerah litoral menjadi kering. Pada saat itu ikan berpindah ke daerah yang masih tergenangi air dengan kedalaman sekitar 0,50 m. Tinggi muka air 392,80 392,60 392,40 392,20 392,00 391,80 391,60 391,40 391,20 391,00 18,00 16,00 14,00 12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00 Tinggi muka air (m dpl) Curah hujan (mm) Curah hujan Waktu Gambar 4 Curah hujan rata-rata harian wilayah dan tinggi muka air di Danau Matano selama penelitian 22 Fluktuasi muka air memengaruhi proses dan pola ekologis danau dalam beberapa hal (Wantzen et al. 2008). Pada tahun 2003 dibangun dam di S. Petea yang dimaksudkan untuk pengadaan listrik bagi keperluan industri. Dam tersebut selesai dibangun dan mulai beroperasi pada tahun 2005. Pada waktu pintu air dam ditutup, massa air Danau Matano meningkat. Daerah pinggir danau yang tergenang menjadi bertambah luas. Naiknya muka air menyebabkan daerahdaerah yang tadinya tidak tergenangi menjadi tergenang. Pada saat itu pinggiran danau mengalami abrasi yang menyebabkan tanah bagian atas turun ke perairan menutupi daerah litoral yang menjadi tempat hidup ikan. Sedimentasi ini dapat memengaruhi keberadaan ikan di daerah tersebut. Pada waktu pintu air di dam tersebut dibuka, massa air danau keluar menuju danau-danau di bagian hilir yaitu Danau Mahalona dan Towuti. Hal tersebut menyebabkan penurunan muka air secara tiba-tiba. Daerah-daerah litoral yang tadinya tergenang menjadi kering. Habitat pemijahan ikan asli danau itu yang umumnya terdapat di daerah litoral tiba-tiba menjadi kering. Telur-telur ikan yang baru dilepaskan diduga menjadi mati. Hal ini tentu berpengaruh terhadap keberadaan spesies ikan di habitatnya. Secara alami, pada waktu air surut daerah litoral yang biasanya mengering dimanfaatkan oleh organisme terestrial seperti serangga untuk menjalankan sebagian siklus hidupnya untuk bereproduksi. Daun-daun dari pinggiran danau yang jatuh ke daerah litoral mengering. Pada waktu muka air meningkat, daerah tersebut tergenang air dan daun-daun mengalami dekomposisi. Serangga di perairan dan hasil dekomposisi tumbuhan itu menjadi sumber makanan bagi ikanikan di Danau Matano. Tetapi perlu ditekankan bahwa fluktuasi muka air adalah pola alami yang dibutuhkan untuk kelangsungan hidup banyak spesies. Fluktuasi muka air alami di danau menjamin produktivitas dan biodiversitas. Hanya banjir dan kekeringan yang ekstrim dan yang bukan waktunya memberikan pengaruh berbahaya bagi biota. Pengaturan muka air danau untuk produksi listrik dan mengontrol banjir adalah sebagian dari pengaruh antropogenik utama dalam ekosistem akuatik boreal. Lebih dari 300 danau di Finlandia, yang merupakan sepertiga dari total 23 luas perairan daratan di negara itu, telah mengalami pengaturan oleh manusia (Aroviita & Hämäläinen 2008). Fluktuasi muka air yang diubah adalah sebagian dari pengaruh antropogenik besar di dalam ekosistem danau dan sungai. Konstruksi dam dan reservoir untuk produksi listrik tenaga air dan pengontrol banjir, pemindahan air untuk irigasi, bersama-sama dengan penggunaan air lainnya, telah mengubah rejim alami hidrologis perairan tawar di seluruh dunia. Bagian perairan yang terutama rentan terhadap perubahan muka air adalah zona litoral danau. Organisme di daerah litoral danau mungkin terpengaruh langsung oleh kekeringan, dan terpengaruh tidak langsung oleh berkurangnya ketersediaan habitat dan sumber-sumber makanan. Banyak faktor abiotik terutama di zona litoral danau-danau besar, yang dapat memengaruhi interaksi biotik pada berbagai kedalaman air: tekanan hidrolik pada organisme yang disebabkan oleh aksi gelombang lebih rendah di perairan yang lebih dalam (Baumgärtner et al. 2008). Stabilitas habitat, ukuran partikel substrat dan tempat berlindung makroavertebrata berubah dengan kedalaman air. Sampainya cahaya dan spektrum cahaya menjadi lebih sempit dengan kedalaman, dan komunitas alga epilitik—sumber makanan bagi peramban—berubah. Suhu dan kisaran suhu harian bervariasi bergantung pada kedalaman air dan musim. Fluktuasi muka air jangka panjang berhubungan dengan pergeseran garis pantai yang besar, oleh karena itu dampak utama fluktuasi muka air jangka panjang terhadap ekositem danau adalah perubahan habitat (Hofmann et al. 2008). Fluktuasi muka air jangka panjang membanjiri/menggenangi daerah pinggiran yang sebelumnya kering atau permukaan sedimen di bawah permukaan air yang terpapar pada atmosfir. Jadi, fluktuasi muka air jangka panjang berperan dalam pemilihan spesies sessil yang beradaptasi pada kondisi kering atau basah. Selain itu, fluktuasi muka air jangka panjang menghasilkan suatu perubahan sifat permukaan sedimen di zona litoral, karena ukuran butiran di wilayah pantai tidak tersebar secara homogen tetapi berubah dari besar ke kecil menuju wilayah yang lebih dalam di danau. Daerah yang terutama dipengaruhi oleh fluktuasi muka air jangka pendek adalah zona litoral danau yang dangkal, bahkan sekalipun ketinggian gelombang kecil. Zona litoral sangat penting bagi seluruh ekosistem karena daerah ini 24 ditandai oleh tingginya keragaman dan kelimpahan spesies dan penting untuk reproduksi dan siklus hidup banyak spesies ikan. Fluktuasi muka air dan curah hujan tampak tidak memengaruhi jumlah ikan T. sarasinorum di habitatnya (Bab 3). Kondisi berbeda dapat dilihat pada pemijahan ikan; puncak pemijahan ikan tampak dipengaruhi oleh fluktuasi muka air dan curah hujan (Bab 4). Dinamika karakteristik fisik kimiawi perairan Perairan Danau Matano memiliki karakteristik sifat fisik kimiawi perairan yang unik. Mengingat proses kejadiannya, serta sebagai salah satu danau tertua dan terdalam kedelapan di dunia yang dihuni oleh relatif banyak organisme akuatik endemik tentu mempunyai kualitas perairan yang menarik. Dibandingkan dengan danau-danau tua dunia, kondisi danau saat ini relatif masih lebih baik. Tetapi berdasarkan pengukuran kondisi air (Tabel 3) tampak bahwa perairan danau tidak terlepas dari pengaruh berbagai aktivitas yang ada di sekelilingnya. Tabel 3 Kisaran parameter fisik kimiawi perairan pada setiap lokasi sampling di Danau Matano Parameter fisik Parameter kimiawi Padatan pH tersuspensi total (mg/l) Padatan terlarut total (mg/l) Suhu (ºC) Kecerahan (m) Oksigen terlarut (mg/l) S. Lawa 26,70-29,20 10,20-18,30 5,88-7,43 8,48-8,77 0,50-2,40 80,00-130,00 Ds. Matano 27,80-29,50 11,30-20,30 5,42-6,94 8,45-8,75 0,40-1,60 84,00-134,00 Paku 27,30-29,30 10,00-19,20 5,02-6,93 8,54-8,75 0,30-3,90 80,00-130,00 Sokoio 27,40-30,80 12,25-18,30 5,46-7,22 8,55-8,75 0,40-1,50 80,00-132,00 Pt. Kupu-kupu 28,80-29,80 13,35-18,55 5,18-6,36 8,35-8,79 0,30-1,50 80,00-134,00 Pt. Salonsa-A 28,20-30,00 12,40-17,00 5,22-6,93 8,43-8,74 0,40-2,40 70,00-146,00 Old Camp 28,50-30,20 14,10-21,10 5,02-6,93 8,52-8,79 0,40-1,20 80,00-143,00 S. Tanah Merah 28,30-30,50 13,40-18,45 5,02-6,93 8,47-8,87 0,40-1,50 100,00-134,00 P. Otuno I-A 28,50-30,00 12,10-19,40 5,65-7,45 8,34-8,68 0,70-2,60 90,00-144,00 P. Otuno II-A 29,30-30,40 14,10-18,25 5,02-6,93 8,34-8,68 0,30-2,10 80,00-132,00 S. Petea 28,40-30,40 8,60-13,10 5,77-7,23 8,48-8,65 0,60-2,60 100,00-140,00 S. Soluro 27,30-29,50 13,10-17,20 4,93-6,93 8,34-8,82 0,40-1,40 100,00-154,00 Pt. Salonsa-B 28,00-29,40 12,40-17,00 5,67-6,53 8,22-8,68 0,40-2,40 70,00-146,00 P. Otuno I-B 28,33-30,00 14,00-19,80 5,60-7,35 8,25-8,64 0,70-2,60 90,00-145,00 P. Otuno II-B 29,10-30,08 15,25-19,55 5,22-6,88 8,22-8,66 0,20-1,80 84,00-121,00 Lokasi sampling Selama periode sampling kisaran suhu perairan adalah 26,70 - 30,80 0C; kecerahan perairan 8,60 – 21,10 m; oksigen terlarut 4,93 – 7,45 mg l-1; pH 8,22 – 25 8,87; padatan tersuspensi total 0,20 - 3,90 mg l-1 ; dan padatan terlarut total 70 – 154 mg l-1. Secara spasial terdapat perbedaan nilai hasil pengukuran parameter fisik kimiawi antara lokasi sampling (Tabel 3). Berdasarkan Tabel 3 dan hasil uji rata-rata one way Anova dapat dideskripsikan dinamika parameter fisik kimiawi perairan berikut ini (Gambar 5). Gambar 5 Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan secara spasial di Danau Matano Suhu perairan di lokasi sampling S. Lawa selama periode sampling (26,70 – 29,20 0C) merupakan suhu terendah dibandingkan dengan suhu di lokasi sampling lain kecuali pada bulan November, Februari, Maret, April, Juni dan Agustus. 26 Sungai Lawa merupakan sungai utama yang mengalirkan air masuk ke dalam danau. Lokasi sampling di S. Lawa mempunyai naungan dari pohon di pinggiran danau. Keadaan suhu perairan menurut lokasi sampling menunjukkan adanya perbedaan nyata rata-rata nilai pengukuran suhu di antara lokasi sampling. Suhu terendah berada di S. Lawa (28,08 0C) dan tertinggi di P. Otuno II-A (29,86 0C). Walaupun suhu air di S. Lawa merupakan suhu air terendah dibandingkan dengan suhu air di lokasi-lokasi lain di Danau Matano, hasil uji statistik one way Anova menunjukkan tidak berbeda nyata dengan suhu air di Desa Matano, Pantai Paku dan S. Soluro. Daerah S. Lawa, Desa Matano dan Pantai Paku terletak di bagian hulu danau, sedangkan lokasi sampling di S. Soluro terletak dekat dengan sumber air masuk Danau Matano. Jika dilihat menurut zona, maka tampak bahwa suhu rata-rata perairan di lokasi-lokasi penelitian dalam zona 1 memiliki nilai lebih rendah daripada dua zona yang ada di bagian hilir. Tampak bahwa semakin ke bagian timur danau suhu rata-rata relatif semakin tinggi. Penelitian yang dilakukan oleh Haffner et al. (2001) menemukan bahwa secara vertikal suhu permukaan berkisar antara 27,53 0C – 29,06 0C, dan suhu permukaan dengan suhu pada kedalaman 40 meter hanya memiliki selisih 0,030C (27,53˚C di permukaan dan 27,56 0C untuk pengukuran pukul 09.00). Pengukuran pada waktu menjelang sore hari (pukul 15.00) suhu di permukaan lebih tinggi 1,47 0C daripada keadaan suhu pada kedalaman 20 m (29,06 0C di permukaan dan 27,59 0C di kedalaman 20 m). Menurut Haffner et al. (2001), perairan Danau Matano mengalami percampuran secara vertikal, dan terjadi proses penghangatan secara vertikal setiap hari. Perbandingan kandungan oksigen terlarut rata-rata di antara lokasi-lokasi menunjukkan bahwa S. Lawa memiliki oksigen terlarut tertinggi (5,88 – 7,43 mg l-1). Oksigen terlarut di S. Lawa ini paling tinggi dibandingkan dengan oksigen terlarut di lokasi-lokasi lain di Danau Matano. Hal ini mungkin disebabkan lokasi sampling di daerah ini berada di daerah aliran masuk (inlet) danau dan pengaruh kecepatan arus air yang datang; air lebih bergolak dan air yang lebih sejuk dapat menahan lebih banyak oksigen. Oksigen terlarut rata-rata terendah berada di S. 27 Soluro (5,76 mg l-1 ± 0,56), berbeda nyata dengan oksigen terlarut rata-rata di S. Lawa, P. Otuno I-A, S. Petea, dan P. Otuno I-B. Secara keseluruhan nilai pH perairan di lokasi-lokasi sampling tidak bervariasi lebar, dan tidak ada perbedaan yang nyata. Walaupun demikian, nilai pH air tertinggi ditemukan di lokasi S. Tanah Merah yaitu 8,87 pada bulan Juni. Nilai pH air terendah ditemukan di Pantai Salonsa B (8,22) pada bulan September, dan di P. Otuno II-B (8,22) pada bulan Januari. Berdasarkan pengamatan di bagian hulu S. Lawa terdapat penebangan kayu dan pengambilan rotan yang dilakukan oleh penduduk sekitar danau. Nilai pH di lokasi sampling S. Lawa masih berada dalam kisaran basa dan tidak berbeda jauh dengan kisaran pH di lokasi lain, sehingga diduga aktivitas penduduk tersebut tidak berpengaruh terhadap nilai pH perairan setempat; diamati bahwa penduduk tidak membuang sisa gergajian ke dalam perairan. Kisaran pH perairan Danau Matano berada dalam kisaran basa. Hal ini berkaitan dengan proses kejadian danau; Danau Matano merupakan perairan laut yang terperangkap saat pembentukan pulau Sulawesi. Daerah ini merupakan daerah karst. Batuan yang terdapat di dasar perairan dilapisi antara lain batuan kapur - terutama kalsium karbonat dari cangkang hewan (Whitten et al. 2002). Nilai padatan tersuspensi total rata-rata antar lokasi sampling secara statistik tidak berbeda nyata. Padatan tersuspensi total rata-rata antar lokasi berkisar antara 0,71 – 1,35 mg l-1. Padatan tersuspensi total rata-rata relatif tinggi di S. Petea. Padatan tersuspensi total rata-rata antar lokasi menunjukkan beda nyata antar lokasi. Padatan tersuspensi total rata-rata tertinggi ditemukan di S. Petea (126,00 mg l-1 ± 13,58). Kandungan padatan tersuspensi total rata-rata di S. Petea berbeda nyata dengan di Pantai Kupu-kupu, Pantai Salonsa-A, P. Otuno II-A, dan Pantai Salonsa-B. Padatan tersuspensi total dan padatan terlarut total di daerah S. Petea paling tinggi dibandingkan dengan yang terdapat di lokasi-lokasi pengamatan lain. Hal ini mungkin berhubungan dengan letak S. Petea di bagian timur danau, tepatnya pada out-let danau. Kecerahan perairan rata-rata di P. Salonsa-A dan P. Salonsa-B adalah 15,021 m (± 1,251). Kecerahan perairan rata-rata di kedua lokasi ini berbeda nyata dengan di S. Petea. Kecerahan tampak memengaruhi jarak visual ikan yang 28 berkaitan dengan aktivitas ikan dalam mencari makan dan pemijahan. Ikan-ikan di S. Petea tidak menggunakan daerah ini sebagai lokasi memijah karena tidak terdapat habitat untuk memijah di lokasi ini. Kecerahan paling rendah di S. Petea (8,60 – 13,10 m) karena sungai ini merupakan out-let danau; semua materi yang keluar danau harus melalui sungai ini. Sungai ini berarus kuat yang dapat membawa materi keluar danau. Lokasi pemijahan ikan di S. Lawa yang kandungan oksigen terlarutnya tinggi mempunyai ikan-ikan yang panjang bakunya paling tinggi dibandingkan dengan lokasi lain. Hal sebaliknya tampak di lokasi S. Petea yang mempunyai ikan-ikan dengan panjang baku yang rendah. Oksigen terlarut di S. Petea paling rendah dibandingkan dengan lokasi lain. Dalam kasus ini diduga oksigen berperan dalam proses pertumbuhan ikan. Menurut Tom (1998), oksigen penting dalam proses respirasi dan metabolisme ikan. Laju metabolisme dipengaruhi oleh konsentrasi oksigen di dalam air. Jika konsentrasi oksigen terlarut menurun, aktivitas respirasi dan makan juga berkurang. Akibatnya laju pertumbuhan menurun dan kemungkinan serangan penyakit meningkat. Tabel 4 Kisaran parameter fisik kimiawi perairan pada setiap bulan di Danau Matano Parameter fisik Parameter kimiawi pH Padatan tersuspensi total (mg/l) Padatan terlarut total (mg/l) 5,65-6,94 8,22-8,82 0,30-3,90 84,00-146,00 9,85-21,10 5,65-7,22 8,36-8,79 0,40-2,40 80,00-125,00 28,30-30,30 9,45-19,15 5,46-6,93 8,33-8,74 0,40-2,40 80,00-133,00 Des '08 27,60-30,20 11,75-16,50 5,18-7,22 8,29-8,67 0,40-2,40 80,00-140,00 Jan '09 26,70-30,50 10,20-18,55 5,18-7,45 8,22-8,78 0,50-1,50 90,00-138,00 Feb '09 28,00-30,20 12,40-20,30 4,93-6,75 8,35-8,58 0,40-2,60 80,00-140,00 Mar '09 27,40-30,30 10,35-17,00 5,02-7,02 8,34-8,79 0,40-2,10 80,00-134,00 Apr '09 27,30-29,60 8,60-19,80 5,02-7,03 8,25-8,72 0,40-2,10 70,00-134,00 Mei '09 28,30-30,20 12,10-19,00 5,43-7,23 8,44-8,75 0,20-1,10 80,00-154,00 Jun '09 27,30-30,30 10,50-17,10 5,22-6,93 8,54-8,87 0,40-1,50 90,00-132,00 Jul '09 27,70-30,80 11,10-18,40 5,35-7,43 8,54-8,72 0,50-1,40 90,00-143,00 Agu '09 28,40-30,30 10,15-19,35 5,02-7,35 8,49-8,75 0,40-2,10 80,00-145,00 Bulan Suhu (ºC) Kecerahan (m) Oksigen terlarut (mg/l) Sep '08 27,50-30,10 10,60-16,00 Okt '08 26,80-30,08 Nov '08 Keadaan fisik kimiawi perairan selama periode sampling berfluktuasi dinamis menurut waktu sampling. Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan 29 secara temporal disajikan dalam Tabel 4 dan Gambar 6, dan dideskripsikan sebagai berikut. Gambar 6 Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan secara temporal di Danau Matano Suhu perairan terendah tercatat pada bulan Januari (26,70 0C) di S. Lawa, dan tertinggi pada bulan Juli (30,80 0C) di Sokoio. Nilai suhu yang terukur dipengaruhi oleh waktu pengukuran, kondisi naungan di lokasi dan kondisi substrat. Suhu tinggi di perairan Sokoio kemungkinan dipengaruhi oleh dindingdinding batuan yang menyusun pinggiran danau. Batuan menyerap panas yang kemudian dipantulkan yang antara lain menyebabkan perairan di sekitarnya 30 menjadi lebih hangat. Selain itu di lokasi sampling tidak terdapat naungan; daerah ini merupakan daerah perairan terbuka. Uji rata-rata dengan menggunakan one way Anova dengan fasilitas Minitab versi 14 pada tingkat kepercayaan 95% diperoleh hasil beda nyata antar waktu sampling (p < 0,05). Suhu pada bulan September 2008 berbeda nyata dengan suhu bulan November 2008, Januari 2009, Juli 2009 dan Agustus 2009. Sementara itu suhu bulan Juli 2009 berbeda nyata dengan suhu rata-rata bulan September 2008, Oktober 2008 dan Maret 2009. Kandungan oksigen terlarut rata-rata perairan dengan nilai terendah pada bulan Juni 2009 yaitu 6,29 mg l-1 (± 0,58) dan tertinggi pada bulan Mei 2009 yaitu 6,37 mg l-1 (± 0,57). Oksigen terlarut rata-rata selama waktu penelitian September 2008 – Agustus 2009 tidak berbeda nyata antar waktu sampling. Nilai pH perairan danau terendah pada bulan September dan Januari yaitu 8,22 dan tertinggi pada bulan Juni 2009 yaitu 8,87. Nilai pH perairan relatif tidak bervariasi jauh antar bulan selama penelitian. Kandungan padatan tersuspensi total rata-rata perairan danau terendah pada bulan Mei 2009 yaitu 0,59 mg l-1 (± 0,24) dan tertinggi pada bulan September 2008 yaitu 1,27 mg l-1 (± 1,02). Padatan tersuspensi total rata-rata bulan Mei 2009 berbeda nyata dengan kandungan rata-rata bulan September dan Oktober 2008. Kandungan padatan terlarut total rata-rata adalah terendah pada bulan Februari 2009 yaitu 100,20 mg l-1 (± 19,50) dan tertinggi pada bulan Juni 2009 yaitu 118,13 mg l-1 (± 15,25). Padatan terlarut total rata-rata setiap bulan selama penelitian tidak berbeda nyata. Kecerahan perairan rata-rata di Danau Matano terendah pada bulan Juni 2009 yaitu 14,56 m (± 1,67) dan tertinggi pada bulan Februari 2009 yaitu 16,91 m (± 2,18). Kecerahan perairan rata-rata bulan Februari 2009 berbeda nyata dengan kecerahan perairan rata-rata bulan Agustus 2009. Penetrasi cahaya di danau dikontrol oleh sedimen-sedimen tersuspensi dari aliran-aliran sungai dan hamparan danau oleh kelimpahan fitoplankton yang mengabsorpsi cahaya untuk fotosintesis (Anderson 1996). Danau Matano diketahui sebagai danau yang perairannya jernih. Nilai pengukuran bahan tersuspensi dan terlarut total relatif rendah sehingga tidak sampai menyebabkan perairan di arena pemijahan keruh. 31 Puncak musim pemijahan ikan T. sarasinorum terjadi pada akhir musim kemarau dan awal musim hujan (Bab 4). Pada waktu-waktu tersebut suhu cenderung meningkat menjadi lebih hangat daripada bulan-bulan sebelumnya. Dendrogram Tingkat kesamaan (%) Single Linkage; Correlation Coefficient Distance 65,54 77,03 85,00 88,51 100,00 a pu ku A p B no io ea B B A A ah r o aw -ku P a sa- o I- ata Cam II - er olu ns a- o I- II- oko Pet L S S. lon tun M ld tuno ah M S. S alo tun tuno S. upu S .O O Sa . O esa O O an K i i a a P D P P. ai P. . T nt nt nt a a S a P P P Lokasi Gambar 7 Pengelompokan habitat pemijahan ikan T. sarasinorum di Danau Matano Kondisi fisik kimiawi perairan di semua lokasi sampling tidak bervariasi jauh, sehingga pengelompokan lokasi sampling dilakukan berdasarkan tingkat kesamaan karakter substrat, luas arena pemijahan, jarak dari tepian danau dan kedalaman arena di masing-masing lokasi (Gambar 7). Hasil pengelompokan lokasi diperoleh tiga kelompok lokasi yang memiliki kesamaan karakter substrat pada selang kepercayaan 85%. Kelompok pertama (S. Lawa, Desa Matano, Paku, Pantai Kupu-kupu, Pantai Salonsa A, Pantai Salonsa B, Old Camp, S. Tanah Merah, P. Otuno I-A, P. Otuno I-B, P. Otuno II-A, P. Otuno II-B, S. Soluro), kelompok kedua (Sokoio), dan kelompok ketiga (S. Petea). Kualitas perairan di lokasi-lokasi tersebut tidak berbeda jauh. Gambar 7 menunjukkan bahwa kesamaan lokasi-lokasi di dalam suatu kelompok lebih banyak ditentukan oleh kondisi substrat habitat pemijahan. Kelompok pertama mempunyai substrat dasar yang disukai oleh ikan untuk pemijahan. Kelompok pertama ini mencakup dua tipe arena pemijahan ikan. Sementara lokasi dalam kelompok kedua mempunyai substrat yang terdiri dari 32 batu besar dengan dinding batuan dasar. Lokasi dalam kelompok kedua ini tidak mempunyai pasir; sehingga tidak ada arena pemijahan ikan. Kelompok ketiga mempunyai substrat dasar dengan kandungan lumpur tinggi, dan tidak terdapar arena pemijahan. Dengan demikian, dapat dikatakan bahwa substrat dasar di lokasi menentukan perbedaan setiap lokasi. Efektivitas percampuran vertikal di dalam kolom air juga dikonfirmasi terjadi pada pH dalam kisaran basa (7,4) dan konduktivitas tidak berubah menurut kedalaman (Haffner et al. 2001). Jumlah fitoplankton sangat kecil (< 10 sel ml-1) dan kelimpahan spesies tidak berubah di dalam kolom air. Kedalaman eufotik adalah 40 m dan 32 m pada tahun 1993 dan 1995. Apabila sel-sel fitoplankton tercampur merata di dalam zona eufotik adalah mungkin bahwa percampuran vertikal membatasi produksi ototrofik. Tetapi pengamatan mikroskopis menunjukkan bahwa detritus C lebih berlimpah daripada biomassa alga, sehingga adalah mungkin bahwa jaring makanan Danau Matano disebabkan oleh masukan detritus organik yang berasal dari sekeliling danau. Profil oksigen menunjukkan profil fotosintesis lemah hingga ke bawah kirakira 40 m, dan setelah kedalaman itu oksigen berkurang hingga di bawah 1% kejenuhan. Danau Matano adalah oligotrofik dalam hal jumlah total nitrogen dan total fosfor di atas 100 m dari kolom air. Konsentrasi nitrogen dan fosfor sangat rendah dan sering tidak terdeteksi. Tingginya kecerahan perairan menunjukkan sistem dengan sangat sedikit bahan biotik dan abiotik tersuspensi. Profil oksigen menunjukkan kurva fotosintetik yang meluas ke bawah hingga 40 m, sama dengan prediksi kedalaman eufotik (Crowe et al. 2008). Setelah 40 m konsentrasi oksigen berkurang; penurunan ini merupakan respon terhadap laju respirasi mikroba yang tinggi yang berhubungan dengan metabolisme bahan organik yang mengalami sedimentasi. Di bawah 100 m terdapat gradien suhu/kimia yang tetap yang menunjukkan bahwa Danau Matano dapat didefinisikan sebagai meromiktik (Crowe et al. 2008), dengan sangat sedikit pertukaran kimiawi antara perairan bagian atas dan bawah. Struktur demikian menyumbang secara signifikan pada hilangnya nutrien secara terus-menerus dari epilimnion melalui sedimentasi bahan planktonis. 33 Selain itu, sel-sel alga yang tertinggal kecil kemungkinannya untuk kembali ke lapisan epilimnion. Faktor-faktor fisik seperti ketersediaan cahaya dan percampuran bukan merupakan faktor pembatas, walaupun sedikit pertukaran nutrien melalui lapisan termal yang dalam bisa berperan penting. Sedimentasi bahan biologis dan geologis dapat secara terus-menerus menurunkan cadangan nutrien pada permukaan air bagian atas. Hampir semua jenis aktivitas (pertanian, urbanisasi, komunikasi, pertambangan, industri) menyebabkan peningkatan materi tersuspensi di permukaan perairan, terutama disebabkan oleh deforestasi (Meybeck et al. 1989). Salah satunya adalah perubahan siklus hidrologis yang mengubah intensitas dan kemampuan percampuran badan air dan keseimbangan hidrologis. Namun demikian hasil pengukuran parameter kualitas air di lokasi-lokasi sampling menunjukkan tidak terdapat perubahan nilai yang mencolok antar bulan. Dengan demikian dapat dipandang bahwa kualitas perairan saat ini tidak menyebabkan perubahan keberadaan ikan; jumlah ikan pada setiap bulan sampling tidak banyak bervariasi (Bab 3). Kesimpulan Habitat pemijahan ikan T. sarasinorum tersebar di sepanjang daerah litoral danau. Terdapat dua tipe habitat pemijahan dalam penelitian ini yaitu habitat batu berpasir dan habitat perakaran. Dari 12 lokasi penelitian ditemukan tiga lokasi yang mempunyai dua tipe habitat pemijahan (habitat batu berpasir dan habitat perakaran) yaitu Pantai Salonsa, P. Otuno I, dan P. Otuno II. Lokasi lainnya hanya memiliki satu tipe habitat, yaitu habitat batu berpasir. Tempat pemijahan pada setiap habitat berbentuk arena. Arena ini secara spesifik berada pada daerah yang mendapat naungan bayang-bayang yang berasal dari pohon di tepian danau dan atau dari batu-batu besar yang ada di sekitarnya. Ikan-ikan yang memijah di arena batu berpasir meletakkan telur di antara pasir, sedangkan ikan yang memijah di arena perakaran meletakkan telur pada alga atau sponge air tawar yang menyelimuti perakaran atau batang pohon yang tumbang di dalam air. 34 Parameter fisik kimiawi perairan selama penelitian bervariasi sempit. Kisaran suhu perairan adalah 26,70 - 30,80 0C; kecerahan perairan 8,60 – 21,10 m; oksigen terlarut 4,93 – 7,45 mg l-1; pH 8,22 – 8,87; padatan tersuspensi total 0,20 - 3,90 mg l-1; dan padatan terlarut total 70 – 154 mg l-1. Aktivitas manusia di sekeliling danau belum menyebabkan perubahan kualitas air hingga saat ini. 35 3 SEBARAN SPASIAL-TEMPORAL IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan Sebaran ikan T. sarasinorum di Danau Matano pertama kali dilaporkan oleh Kottelat (1991). Hingga saat ini diketahui terdapat sembilan jenis ikan yang termasuk dalam famili Telmatherinidae yang hidup di Danau Matano. Ikan T. sarasinorum adalah salah satunya yang diketahui endemik Danau Matano dan salah satu spesies yang dominan. Menurut Kottelat (1991), ikan ini memiliki penyebaran yang terbatas di daerah litoral sepanjang tepian danau dan lebih sering ditemukan di bagian selatan dari danau. Ikan T. sarasinorum umumnya menyebar di sisi selatan danau yaitu di dekat pulau-pulau sebelah timur danau sampai ke bagian barat danau. Ikan ini umumnya menempati habitat perairan dengan dasar berpasir yang hampir datar, pada perairan yang relatif dangkal (<1,5m). Kondisi fisik kimiawi lingkungan dan ketersediaan makanan serta tempat berlindung merupakan faktor utama yang menentukan sebaran ikan (Mazzoni & Iglesias-Rios 2002). Pemanfaatan habitat oleh spesies ikan berhubungan dengan karakter morfologi dan fisiologi termasuk ukuran, dan bentuk serta posisi siripsirip (Wootton 1990) serta kondisi trofik dan kebutuhan reproduksi (Balon 1975). Kejadian dan kelimpahan spesies ikan di dalam sistem Ubatiba berhubungan dengan trofik, yaitu pemilihan mikrohabitat sehingga memaksimalkan kemampuan mereka untuk memanfaatkan secara efisien suplay makanan dan persyaratan anti-predator. Sebaran suatu spesies ikan berhubungan dengan faktorfaktor yang berkaitan dengan habitat makan, reproduksi dan perlindungan dari predator. Sebaran juga dipengaruhi oleh musim. Kondisi substrat di habitat pemijahan menentukan preferensi habitat pemijahan ikan T. sarasinorum. Daerah litoral di sisi selatan Danau Matano lebih lebar dibandingkan dengan di sisi utara, sehingga lokasi-lokasi pemijahan ikan lebih banyak terdapat di sisi selatan. Selain itu, kondisi perairan di setiap lokasi menentukan keberadaan ikan. Ikan yang berada dalam kondisi alami ini tampaknya mempunyai sebaran yang berhubungan dengan keberadaan substrat dasar, kualitas perairan, curah hujan dan tinggi muka air. 36 Sampai saat ini ikan T. sarasinorum diketahui tidak ditangkap untuk tujuan konsumsi ataupun tujuan yang lain. Walaupun ikan ini mempunyai bentuk serta warna yang indah belum dapat dimanfaatkan sebagai ikan hias karena aspekaspek bioekologinya belum diketahui. Ikan ini diketahui mempunyai dua tipe arena pemijahan. Arena pemijahan pertama mempunyai substrat dasar yang terdiri atas batu-batu kerikil kecil dan besar yang terdapat kolam-kolam pasir diantaranya. Arena pemijahan kedua berupa akar-akar pohon menggantung yang masuk ke dalam perairan serta batang/ranting pohon yang tumbang yang telah diselimuti alga. Substrat dasar di arena pemijahan ini terdiri atas batu-batu besar dengan pasir dan kadang-kadang berlumpur. Umumnya studi yang berkaitan dengan Telmatherinidae ditujukan pada aspek keragaman dan evolusi, radiasi adaptif, genetika populasi, pemeliharaan polimorfisme warna jantan, dan perbandingan tingkah laku kawin (Herder et al. 2006; Heath et al. 2006; Gray et al. 2006; Gray & McKinnon 2006; Nilawati & Tantu 2007; Tantu & Nilawati 2007; Tantu & Nilawati 2008). Belum ada studi yang secara khusus mempelajari sebaran ikan ini di Danau Matano. Bab ini menguraikan sebaran ikan T. sarasinorum di arena pemijahan berdasarkan penelitian yang dilakukan bersama-sama dengan penelitian arena pemijahan. Penelaahan sebaran ikan secara spasial dan temporal nantinya akan dikaji dengan memasukkan faktor-faktor lingkungan yang memengaruhinya. Tujuan menelaah sebaran ikan adalah untuk menganalisis keberadaan ikan di danau, yang diharapkan dapat membantu upaya-upaya konservasi ikan dan habitatnya. Bahan dan Metode Sampling ikan dilakukan mulai September 2008 sampai dengan Agustus 2009 di 15 lokasi sampling di Danau Matano dengan menggunakan pukat pantai mini berukuran panjang 10 m, tinggi 3 m dan mata jaring 3 mm. Ikan ditangkap antara pukul 7.00 – 10.00. Contoh ikan disimpan di dalam wadah contoh yang berisi larutan yang mengandung formalin 4% dan diberi label yang menunjukkan waktu dan lokasi pengambilan. Ikan diidentifikasi dan dihitung jumlahnya menurut jenis kelaminnya. Semua contoh diukur panjang bakunya (PB) dengan 37 menggunakan kaliper digital hingga mm terdekat dan ditimbang berat totalnya dengan menggunakan timbangan digital hingga 0,001 g terdekat. Jumlah ikan ditampilkan untuk kelima belas lokasi dan untuk setiap waktu sampling. Uji perbandingan rata-rata one way Anova digunakan untuk membandingkan jumlah ikan rata-rata. Histogram frekuensi interval-interval ukuran ikan disusun untuk contoh-contoh dari kelima belas daerah sampling. Hasil dan Pembahasan Sebaran ikan T. sarasinorum secara spasial dan temporal di Danau Matano Sebaran ikan secara spasial Sebanyak 3165 ekor ikan T. sarasinorum tertangkap selama periode sampling September 2008 sampai dengan Agustus 2009. Dari jumlah tersebut terdapat 2180 ekor ikan jantan (68,88%) dan 985 ekor ikan betina (31,12%). Ikanikan tersebut tertangkap di 15 lokasi sampling. Sebaran secara spasial (menurut Jumlah ikan (ekor) lokasi sampling) ikan T. sarasinorum ditampilkan dalam Gambar 8. 35 30 25 20 15 10 5 0 Lokasi Gambar 8 Jumlah ikan rata-rata yang tertangkap pada masing-masing lokasi sampling selama periode penelitian Ikan T. sarasinorum menyebar secara luas di daerah litoral Danau Matano (Gambar 8). Sebaran secara spasial tercermin dari hasil tangkapan yang jumlahnya bervariasi menurut lokasi. Pulau Otuno I-A memiliki jumlah hasil tangkapan tertinggi 333 ekor (10,52%) dengan rata-rata 28 ekor per waktu 38 sampling. Lokasi yang paling sedikit jumlah tangkapannya adalah S. Petea yaitu 122 ekor (3,85%) dengan rata-rata 10 ekor per waktu sampling. Uji rata-rata jumlah ikan per lokasi menggunakan one-way ANOVA (yang tersedia dalam piranti lunak MINITAB versi 14) menunjukkan terdapat beda nyata jumlah ikan yang tertangkap antar lokasi sampling selama periode penelitian (F=65,53; df=14; P=0,000; α=0,05). Lokasi P. Otuno memiliki dua lokasi sampling yang diberi kode pembeda yaitu P. Otuno I-A (dengan habitat pasir dan batu) dan P. Otuno I-B (habitat perakaran). Kedua habitat ini menunjukkan perbedaan jumlah hasil tangkapan per waktu sampling. Total ikan yang tertangkap di P. Otuno I-B adalah 183 ekor (5,78%) dengan jumlah ikan rata-rata 15 ekor per waktu sampling. Nilai rata-rata ini tidak berbeda nyata dengan dua habitat perakaran lainnya yaitu Pantai SalonsaB dan P. Otuno II-B. Secara umum ikan T. sarasinorum yang tertangkap selama periode sampling berukuran panjang baku (PB) rata-rata 52,66 mm (22,44 – 75,08 mm; SE=9,11; N=3165). Menurut jenis kelamin ditemukan bahwa PB rata-rata ikan jantan lebih panjang daripada ikan betina. Ukuran PB rata-rata ikan jantan adalah 54,50 mm (kisaran 22,44 – 75,08 mm; SE=9,89; N=2180), sedangkan ikan betina adalah 48,60 mm (kisaran 37,95 – 63,38 mm; SE= 5,12; N= 985). Uji beda rata-rata ukuran PB menurut jenis kelamin menunjukkan terdapat beda nyata antara individu jantan dan betina (F=312,96; df=1; P=0,000; α=0,05). Data ini juga menunjukkan bahwa kisaran ukuran PB ikan jantan lebih lebar daripada ikan betina. Secara spasial nilai PB rata-rata terbesar terdapat di S. Lawa (58,10 mm; SE=10,2; N=198), sedangkan nilai PB rata-rata terkecil berada di S. Petea (46,16 mm; SE=5,69; N=122). Uji beda rata-rata ukuran PB antar lokasi sampling menggunakan one-way ANOVA menujukkan terdapat beda nyata ukuran PB antar lokasi (F=22,95; df=14; P=0.000; α=0,05). Berdasarkan data ukuran rata-rata PB menurut lokasi sampling ditemukan pola ukuran yang berdegradasi dari daerah geografis bagian barat (lokasi sampling dengan ukuran PB rata-rata besar) ke daerah geografis bagian timur (lokasi dengan ukuran PB kecil). Pola ukuran ini mengabaikan ukuran PB rata-rata yang 39 terdapat di Pantai Sokoio yang dalam uji rata-rata tidak berbeda nyata dengan nilai ukuran PB ikan-ikan yang terdapat di S. Petea. Ukuran PB rata-rata di bagian barat lebih besar daripada di bagian timur disebabkan: pertama, bagian barat danau merupakan daerah hulu yang relatif masih alami dibandingkan dengan daerah bagian tengah dan timur. Kedua, karena ikan-ikan di bagian tengah dan timur lebih padat, maka kemungkinan terjadi persaingan sumber daya makanan. Sementara itu S. Lawa memiliki ikan dengan PB rata-rata terbesar. Secara geografis, letak S. Lawa di ujung paling barat Danau Matano yang merupakan bagian hulu dari danau ini. Letak S. Petea di danau berada pada kawasan paling timur, dan merupakan satu-satunya aliran keluar (outlet) danau. Analisis korelasi Pearson menunjukkan bahwa terdapat hubungan negatif antara panjang baku ikan dengan suhu perairan. Keeratan hubungan ini adalah 60,4%. Berdasarkan hasil pengamatan lapangan, S. Lawa merupakan sungai utama yang mengalirkan airnya mengisi Danau Matano sepanjang tahun. Tempat ini berada di zona 1, yaitu zona yang terletak di bagian hulu danau; kawasan ini mempunyai daerah terestrial yang relatif belum terganggu dibandingkan dengan kawasan bagian tengah (zona 2) dan kawasan bagian timur danau (zona 3). Pada zona 2 daerah terestrial yang terletak di sisi selatan danau merupakan daerah permukiman penduduk dan pusat aktivitas kota, serta industri pertambangan. Sisi utara danau memiliki bukit yang dimanfaatkan untuk berkebun oleh masyarakat. Zona 3 danau adalah kawasan eksplorasi tambang. Bagian danau di zona 2 dan zona 3 ini diduga merupakan daerah yang banyak menerima beban masukan yang berasal dari daerah terestrial. Ukuran PB dari contoh-contoh yang diperiksa dibagi ke dalam 12 kelas ukuran berdasarkan kaidah Sturges. Berdasarkan kelas ukuran ditemukan adanya kelas ukuran yang tampak berada dalam ketidak seimbangan. Terdapat kelompok ukuran yang relatif kecil (kisaran PB 22,44 – 40,03 mm) berada dalam jumlah yang sedikit (5,47%), sedangkan kelompok ukuran sedang (kisaran PB 40,04 – 62,03 mm) dalam jumlah yang besar (77,91%) dan kelompok ukuran besar (kisaran PB 62,04 – 75,23 mm) dalam jumlah yang juga relatif kecil (16,62%) (Gambar 9). 40 Gambar 9 Kelas ukuran panjang baku (PB) ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) Struktur kelas ukuran PB ikan T. sarasinorum tampak timpang. Hal ini karena kelompok ukuran kecil yang diharapkan sebagai kelompok generasi baru yang akan mengisi kelompok ukuran yang ada diatasnya berada dalam jumlah yang kecil. Fenomena ini mungkin disebabkan daerah tersebut bukan merupakan daerah ikan berukuran kecil. Anak-anak ikan T. sarasinorum menempati daerah di bawah perakaran vegetasi Pandanus sp. Daerah tersebut relatif lebih terlindung sehingga anak ikan akan terhindar dari predator. Pengamatan bawah air menunjukkan bahwa daerah tersebut juga telah dihuni oleh ikan eksotik (siklid), oleh karena itu diduga sedang terjadi masalah dalam rekrutmen ikan T. sarasinorum karena adanya generasi yang hilang akibat predasi terhadap kelompok ikan berukuran kecil. Mills et al. (2003) menyatakan bahwa ikan eksotik berperan besar dalam merusak komunitas ikan asli. Ikan eksotik juga dapat menurunkan populasi ikan asli melalui predasi atau kompetisi (Moyle 41 1995). Introduksi ikan mas (Cyprinus carpio) dan ikan nila (Oreochromis niloticus) di Amerika Utara dan Selatan berpengaruh besar terhadap ekosistem akuatik (Tapia & Zambrano 2003). Ikan mas meningkatkan padatan tersuspensi di dalam air (Zambrano et al. 2006), menurunkan kecerahan (Pinto et al. 2005). Ikan nila dapat mengubah struktur jaring makanan melalui kompetisi dengan ikan lain dan memangsa juvenil ikan lain (Morgan et al. 2004). Sebaran spasial ikan T. sarasinorum jantan dan betina menurut kelas ukuran panjang disajikan dalam Lampiran 4 dan 5. Secara spasial, menurut kelas ukuran T. sarasinorum jantan di Pantai Salonsa-A memiliki kisaran ukuran yang lebar mulai dari kelas ukuran terkecil (22,44 - 26,83 mm) sampai dengan kelompok ukuran terbesar (70,84 - 75,23 mm). Pantai Salonsa-A – dan lokasi-lokasi lain yang merupakan habitat batu berpasir - memiliki ikan jantan yang sebagian besar matang gonad. Sementara lokasi yang memiliki lebar kelas ukuran yang sempit untuk jantan adalah P. Otuno I-B. Lokasi P. Otuno I-B berada di dalam lokasi yang berdekatan dengan lokasi P. Otuno-I-A, tetapi antar keduanya terdapat perbedaan karakter habitat. Pulau Otuno I-A adalah lokasi dengan karakter habitat substrat batu berpasir, sedangkan P. Otuno I-B adalah lokasi dengan karakter habitat perakaran. Data yang ditampilkan dalam Bab 4 menunjukkan bahwa ikanikan yang tertangkap di lokasi-lokasi dengan habitat perakaran terutama adalah ikan-ikan yang sedang memijah. Jadi ikan-ikan jantan berukuran besar umumnya datang ke arena perakaran untuk memijah. Sementara ikan-ikan jantan yang tertangkap di arena batu berpasir mencakup hampir semua kelas ukuran ikan. Ikan yang tertangkap terdiri atas ikan yang sedang memijah hingga ikan yang sedang mencari makan. Ikan betina dengan kelas ukuran yang lebar ditemukan di S. Soluro (kelas ukuran 35,64 – 40,03 mm sampai dengan kelas ukuran 62,04 - 66,43 mm). Kelas ukuran yang kisarannya sempit ditemukan di Pantai Kupu-kupu yaitu mulai dengan kelas ukuran 35,64 – 40,03 mm sampai dengan 53,24 – 57,63 mm. Ikan betina di kedua lokasi tersebut berkisar dari ikan yang sedang mengalami tingkat kematangan awal hingga pasca memijah. Ikan betina pasca memijah di Pantai Kupu-kupu jumlahnya lebih banyak. 42 Sebaran ikan secara temporal Secara temporal jumlah ikan hasil sampling setiap bulan bervariasi dengan fluktuasi yang kecil (Gambar 10). Jumlah tertinggi ditemukan pada bulan Mei 304 ekor (9,61% dari jumlah total populasi contoh N=3165) atau rata-rata 20 ekor (± 7,526) sedangkan yang paling sedikit pada bulan Januari 2009 yaitu 242 ekor (7,65%) atau rata-rata 16 ekor (± 5,343). Uji rata-rata jumlah ikan yang tertangkap antar bulan sampling menggunakan one-way ANOVA menunjukkan tidak terdapat beda nyata antar waktu sampling (F=0,54; df=11; P=0,876; α=0,05). Jumlah ikan (ekor) 35 30 25 20 15 10 5 0 Bulan Gambar 10 Sebaran jumlah rata-rata ikan secara temporal Sebaran secara temporal selama selang waktu September 2008 sampai dengan Agustus 2009 terdapat tiga waktu sampling yang memiliki nilai rata-rata hasil tangkapan yang rendah yaitu bulan Januari 16 ekor (7,65%), Juni 17 ekor (7,93%) dan Februari 17 ekor (8,03%). Rendahnya hasil tangkapan pada waktu tersebut diduga dipengaruhi oleh curah hujan dan muka air yang rendah. Pada saat muka air rendah sebagian daerah pinggiran danau mengering dan kedalaman berkurang. Kondisi ini diduga menyebabkan ikan besar berpindah ke tempat yang lebih dalam, di luar daerah penangkapan. Selain itu, terdapat tiga waktu sampling yang memiliki jumlah rata-rata hasil tangkapan yang relatif tinggi yaitu bulan Desember 2008 yaitu rata-rata 18 ekor (8,69%), Agustus 18 ekor (8,69%) dan Mei 20 ekor (9,61%). 43 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum jantan dan betina menurut kelas ukuran panjang ditampilkan dalam Lampiran 6 dan 7. Berdasarkan sebaran temporal, menurut kelas ukuran ditemukan waktu sampling yang memiliki kisaran kelas ukuran yang lebar yaitu bulan April. Ukuran ikan yang tertangkap pada bulan ini mulai dari kelas ukuran kecil (24,44 – 26,83 mm) sampai dengan kelompok ukuran besar (70,84 – 75,23 mm). Hanya pada bulan April terdapat satu kelas ukuran yang kosong yaitu kelas ukuran 26,84 – 31,23 mm. Menurut jenis kelamin ditemukan bahwa pada semua waktu sampling ikan jantan memiliki kisaran kelas ukuran yang lebih lebar daripada ikan betina. Kelas ukuran pada ikan betina dimulai dari kelas ukuran 35,64 – 40,03 mm dan kelompok ukuran terbesar 62,04 – 66,43 mm. Jadi terdapat lima kelas ukuran yang dimiliki oleh ikan jantan tetapi tidak dimiliki oleh ikan betina. Hubungan parameter fisik kimiawi perairan dengan jumlah ikan dan panjang baku (PB) Berdasarkan hasil pengamatan terhadap distribusi ikan secara spasial dan temporal ditemukan adanya jumlah rata-rata hasil tangkapan dan ukuran PB ratarata yang berbeda nyata antar lokasi maupun antar waktu sampling. Namun perbedaan hasil tangkapan ini tidak berkaitan dengan keadaan fisik kimiawi perairan karena hasil uji korelasi Pearson menunjukkan hubungan yang lemah. Tingginya jumlah ikan di lokasi bagian timur danau diduga berkaitan dengan kondisi substrat. Sementara ukuran PB ikan rata-rata di lokasi-lokasi bagian tengah dan timur danau lebih rendah, tetapi dengan jumlah lebih banyak, dibandingkan dengan yang ada di bagian barat. Daerah timur danau terutama P. Otuno I dan P. Otuno II merupakan daerah yang terlindung, dengan substrat pemijahan yang lebih mendukung keberadaan ikan. Dengan demikian diduga bahwa substrat pemijahan menentukan banyaknya ikan yang berada di arena pemijahan. Polikromatisme jantan Adanya polikromatisme pada jantan T. sarasinorum telah dilaporkan sebelumnya oleh Gray et al. (2006; 2008). Terdapat lima warna jantan pada ikan ini yaitu kuning, biru, biru kuning, abu-abu dan abu-abu kuning (Lampiran 8). Tetapi sejauh ini tidak ada laporan yang mendeskripsikan komposisi warna jantan 44 pada ikan T. sarasinorum di Danau Matano. Hasil penelitian menunjukkan bahwa ikan jantan warna abu-abu adalah dominan dalam populasi contoh yang diperiksa 46,10% (1005 ekor), kemudian jantan warna biru 23,07% (503 ekor), jantan kuning 18,62% (406 ekor), abu-abu kuning 9,04% (197 ekor), dan jantan biru kuning 3,17% (69 ekor). Jumlah jantan (%) Kuning Biru Biru-kuning Abu-abu Abu-abu kuning 100 80 60 40 20 0 Lokasi Gambar 11 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna secara spasial Secara umum, jumlah ikan jantan warna abu-abu adalah dominan di setiap lokasi penelitian dan setiap waktu sampling. Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan jumlah rata-rata ikan jantan di setiap lokasi (F=2,97; P=0,002; df=14; α=0,05). Sementara jumlah ratarata ikan jantan menurut warna berbeda nyata di setiap lokasi (F=52,94; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah ikan jantan warna abu-abu adalah dominan di setiap lokasi. Sementara antara jumlah rata-rata ikan jantan warna kuning dan biru tidak berbeda nyata antar lokasi. Jumlah rata-rata ikan jantan warna biru kuning dan abu-abu kuning tidak berbeda nyata, begitu pula antara ikan jantan warna kuning dan abu-abu kuning tidak berbeda nyata (Gambar 11). Jumlah jantan warna biru kuning lebih sedikit dibandingkan dengan warna abu-abu kuning, kecuali di S. Lawa (biru kuning 9%, dan abu-abu kuning 6%). Ikan jantan biru kuning tidak terdapat di Sokoio dan S. Petea. Hal ini mungkin disebabkan respon ikan terhadap habitat pemijahan. Kedua lokasi ini tidak mempunyai habitat pemijahan. Ikan jantan biru kuning jumlahnya paling 45 sedikit dari seluruh ikan jantan yang tertangkap. Ada kemungkinan bahwa ikan jantan ini berusaha memaksimalkan keberhasilan pemijahannya dengan memilih selalu berada di habitat pemijahan. Dengan demikian ikan biru kuning selalu mempunyai kesempatan untuk memijah baik sebagai ikan jantan utama ataupun sebagai pesaing memijah (Bab 4). Hal ini dapat dibandingkan dengan penelitian yang dilakukan oleh Gross & Charnov (1980) yang menemukan bahwa ikan bluegill sunfish berukuran kecil berusaha memaksimalkan keberhasilan pemijahannya dengan memilih menjadi pesaing memijah atau menyerupai ikan betina (mimikri). Sementara ikan T. sarasinorum tidak memiliki taktik perkawinan dengan cara mimikri karena ukuran jantan selalu lebih besar daripada betina (ikan betina bluegill sunfish umur empat tahun kira-kira sama dengan ikan jantan umur dua tahun). Ikan jantan warna kuning yang tampak mencolok di habitat perakaran jumlahnya lebih banyak daripada jantan biru. Sementara jantan biru yang tampak mencolok di habitat batu berpasir jumlahnya lebih banyak pada sebagian besar lokasi (S. Lawa, Desa Matano, Paku, Sokoio, Pantai Kupu-kupu, S. Tanah Merah, P. Otuno II-A dan S. Soluro). Ikan jantan kuning dan biru di S. Petea jumlahnya sama. Hal berbeda dinyatakan oleh Gray et al. (2008), bahwa jantan biru mempunyai keberhasilan pemijahan yang paling tinggi dan jumlahnya juga dominan di habitat batu berpasir. Sementara penelitian ini menunjukkan bahwa jantan biru lebih sedikit jumlahnya di habitat batu berpasir di tiga lokasi (Pantai Salonsa-A, Old Camp dan P. Otuno I-A). Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa tidak terdapat perbedaan nyata jumlah rata-rata ikan jantan antar waktu (F=0,46; P=0,917; df=11; α=0,05). Selanjutnya jumlah rata-rata ikan jantan menurut warna berbeda nyata pada setiap bulan (F=211,73; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah ratarata ikan jantan warna abu-abu dominan pada setiap waktu sampling. Jumlah ratarata ikan jantan warna kuning dan biru tidak berbeda nyata, tetapi jumlah antara jantan biru kuning dan abu-abu kuning berbeda nyata (Gambar 10). Frekuensi warna tidak berbeda selama penelitian (Gray et al. 2008). Hal tersebut berbeda dengan hasil penelitian ini. Gambar 12 menunjukkan bahwa terdapat perbedaan frekuensi warna setiap bulan. Jantan warna abu-abu dominan sepanjang waktu penelitian, sedangkan warna lainnya berfluktuasi. 46 Kuning Biru Biru-kuning Abu-abu Abu-abu kuning Jumlah jantan (%) 100 80 60 40 20 0 Bulan Gambar 12 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna secara temporal Jumlah rata-rata ikan jantan antar kelas ukuran berbeda nyata (F=3,54; P=0,001; df=11; α=0,05); sedangkan jumlah rata-rata ikan jantan menurut warna berbeda nyata pada setiap kelas ukuran (F=10,22; P=0,000; df=4; α=0,05). Berdasarkan kelas ukuran, jumlah rata-rata ikan jantan warna abu-abu berbeda nyata dengan jumlah ikan warna lainnya. Sementara itu, tidak terdapat perbedaan nyata antar jumlah ikan jantan keempat warna lain (Gambar 13). Kelas ukuran 22,44-26,83 dan 26,84-31,23 mm masing-masing hanya berisi ikan warna abu-abu dan biru (jumlah ikan berturut-turut 4 dan 2 ekor). Pengamatan di lapangan menunjukkan bahwa ikan-ikan jantan yang sedang berpasangan mempunyai tubuh yang lebih cerah dibandingkan dengan ikan jantan yang tidak berpasangan maupun sneaker. Selain itu, ikan jantan yang berpasangan mempunyai ukuran tubuh lebih besar dengan mengembangkan sirip-sirip dorsal, anal dan pektoral yang lebih kokoh dibandingkan dengan ikan jantan lainnya. Keberhasilan reproduksi jantan dapat diprediksi dari kontras warna yang berbeda-beda antar habitat. Jantan biru lebih disukai oleh betina di habitat pantai dan jantan kuning di habitat perakaran. Warna-warna jantan ini masing-masing paling jelas dan paling berlimpah (Gray et al. 2008). Hal ini berbeda dengan temuan dalam penelitian ini; walaupun jantan warna kuning dan biru masingmasing mencolok di habitat perakaran dan habitat batu berpasir, tetapi jumlah ikan abu-abulah yang dominan di kedua tipe habitat. Jantan abu-abu dominan 47 kemungkinan karena menyesuaikan diri dengan kondisi alam agar tidak terlihat oleh predator (Andersson 1994). Hal ini mengingat bahwa ikan ini hidup di daerah litoral yang terbuka dan perairannya jernih. Kondisi yang sama mungkin terjadi pada ikan betina. Ikan betina berwarna abu-abu seperti pasir; warna abuabu pada ikan sesuai dengan kondisi substrat habitat yang banyak terdiri dari batuan dan pasir. Kuning Biru Biru-kuning Abu-abu Abu-abu kuning Jumlah jantan (%) 100 80 60 40 20 0 Kelas ukuran panjang (mm) Gambar 13 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna per kelas ukuran Selanjutnya menurut Gray et al. (2008) jantan biru kuning dan abu-abu kuning yang mempunyai pola warna yang lebih kompleks tidak begitu jelas di habitat-habitat tersebut, dan mereka juga tidak berhasil dalam reproduksinya. Warna-warna jantan ini merupakan bentuk-bentuk peralihan yang kurang berhasil reproduksinya walaupun dapat mengubah taktik tingkah laku kawin sebagai pesaing pembuahan. Pada T. sarasinorum, frekuensi warna berkorelasi positif dengan kesejahteraan reproduksi. Kesimpulan Secara spasial dari hulu ke hilir danau jumlah ikan meningkat, tetapi ukurannya semakin kecil. Hal ini menunjukkan adanya kompetisi sumber daya di danau oligotrofik ini. Secara temporal jumlah ikan relatif tinggi pada bulan Mei, Agustus, dan Desember; jumlah ikan relatif rendah pada bulan Januari, Februari dan Juni. Kondisi ini dipengaruhi oleh keadaan hidrologis danau. Pada saat curah 48 hujan rendah dan muka air rendah jumlah ikan sedikit, sedangkan pada waktu curah hujan tinggi dan muka air tinggi jumlah ikan meningkat. Ikan-ikan yang ada di arena perakaran umumnya adalah ikan-ikan yang sedang memijah, sedangkan di arena batu berpasir adalah ikan-ikan yang memijah dan yang sedang mencari makan. Warna abu-abu merupakan warna dominan pada ikan jantan yang mungkin berkaitan dengan keberhasilan ikan untuk menghindari predasi di danau. Tampaknya warna ikan T. sarasinorum merupakan adaptasi ikan dengan lingkungannya untuk menjamin kelangsungan keturunan sebagai tujuan dari strategi reproduksi. Warna berbeda pada habitat berbeda merupakan salah satu taktik ikan yang jumlahnya sedikit untuk meningkatkan keberhasilan reproduksinya. 49 4 REPRODUKSI DAN TINGKAH LAKU PEMIJAHAN IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan Proses reproduksi adalah bagian penting dari studi biologi spesies (Chellappa et al. 2005). Penentuan jenis kelamin beberapa spesies ikan hanya dapat dibedakan dengan memeriksa gonadnya apabila spesies tersebut tidak menunjukkan dimorfisme seksual yang jelas. Beberapa jenis ikan lainnya dapat dibedakan hanya dengan melihat ciri seksual sekunder seperti perbedaan warna, bentuk atau ukuran apabila ikan tersebut menunjukkan dimorfisme atau dikromatisme seksual. Kepala lebih besar pada ikan siklid betina bisa meningkatkan kapasitas rongga mulut, memungkinkan mulut diisi dengan telur dan juvenil yang lebih besar atau lebih banyak (Takahashi & Hori 2006). Ikan T. sarasinorum diketahui mempunyai dimorfisme seksual yang membedakan ikan jantan dan ikan betina. Ikan jantan mempunyai tubuh lebih tinggi, sirip-sirip dorsal dan anal yang lebih panjang dan lebih besar, dan mempunyai polikromatisme. Ikan betina tubuhnya lebih pendek, ramping dan warnanya abuabu seperti warna pasir (Nilawati et al. 2010). Berdasarkan tipe pemijahannya ada spesies semelparitas, yang memijah sekali seumur hidupnya; hal ini berbeda dengan spesies iteroparitas. Beberapa spesies memijah sekali setahun (misalnya pemijah serempak), sedangkan spesies lainnya memijah beberapa batch dalam satu siklus tahunan (misalnya pemijah berulang atau pemijah sebagian). Berbagai fase perkembangan gonad ikan dapat digunakan untuk menjelaskan dinamika dan pengaturan oogenesis. Karakteristik makroskopis gonad meliputi ukuran, warna, derajat vaskularisasi dan penampilan kelompok telur. Periode pemijahan yang pendek dan karakteristik histologis ovari yang dipijahkan yang hanya berisi telur dalam tingkat-tingkat perkembangan awal, bersama-sama dengan folikel-folikel pasca ovulasi dan atresia, menunjukkan bahwa suatu spesies ikan merupakan pemijah serempak (Goncalves et al. 2006; Cárdenas et al. 2008). Ikan yang di dalam ovarinya terdapat telur dengan sebagian besar tingkat perkembangan ada di dalamnya menunjukkan bahwa ikan tersebut 50 merupakan pemijah bertahap. Ikan dengan kematangan penuh didefinisikan sebagai ikan yang siap bereproduksi (Şaş 2008). Secara mikroskopis, tingkat-tingkat kematangan gonad ditentukan berdasarkan distribusi telur dan sel-sel spermatogenik. Tipe pemijahan diidentifikasi berdasarkan karakteristik histologis ovari dan distribusi frekuensi tingkat kematangan gonad (Goncalves et al. 2006). Secara makroskopis, ovari ovari dengan tingkat kematangan berbeda mempunyai volume, ketebalan, dan warna beragam. Secara mikroskopis, ovari dibungkus oleh tunica albuginea yang mengeluarkan septae ke bagian dalam organ, membentuk ovigerous lamellae tempat telur-telur dengan tingkat perkembangan berbeda. Ukuran diameter telur bervariasi menurut tingkat perkembangan (Chellappa et al. 2005). Perkembangan telur konsisten sepanjang ovari, bergantung kepada derajat kematangan ovari. Distribusi frekuensi diameter oosit menunjukkan cadangan stok pada semua tingkat kematangan, tetapi oosit yang ukurannya lebih besar hanya terdapat pada ovari dengan tingkat kematangan lebih tinggi. Oosit cadangan sulit dibedakan dengan oosit yang sudah dalam proses perkembangan. Suatu pendekatan bisa berupa keberadaan kuning telur untuk membedakan oosit yang sudah dalam proses perkembangan. Faktor kondisi digunakan untuk membandingkan ―kondisi‖, ―kemontokan‖ atau kesejahteraan ikan. Hal ini berdasarkan pada hipotesis bahwa semakin berat ikan pada panjang tertentu mempunyai kondisi fisiologis yang lebih baik. Faktor kondisi sangat dipengaruhi oleh keadaan lingkungan biotik dan abiotik, dan dapat digunakan sebagai indeks untuk menilai status ekosistem akuatik tempat hidup ikan. Ukuran yang dicapai oleh individu ikan bisa berbeda-beda yang disebabkan perbedaan pasokan makanan, dan hal ini mencerminkan perbedaan pasokan nutrien atau tingkat kompetisi makanan. Kondisi ikan, didefinisikan sebagai kesehatan dan kekuatan atau kesejahteraan seekor ikan adalah komponen penting dalam biologi perikanan yang digunakan untuk menilai kesehatan umum populasi (Efitre et al. 2009; Freyre et al. 2009). Tingkah laku pemijahan adalah aktivitas yang berhubungan langsung dengan produksi individu baru. Tingkah laku demikian kadang-kadang cukup 51 sederhana. Tingkah laku pemijahan pada banyak spesies ikan bisa jadi sangat rumit dan meliputi pertunjukan-pertunjukan dan gerakan-gerakan yang menakjubkan (Grier 1984). Selain melakukan isolasi reproduksi dan mencegah kanibalisme, tingkah laku reproduksi juga harus menyesuaikan/mengharmonisasikan pasangan; yaitu mereka harus siap untuk pembuahan pada waktu yang sama. Tidak hanya mereka harus bersama-sama dalam kedekatan fisik (yaitu secara spasial), tetapi juga secara temporal. Sangat sedikit spesies berada dalam kondisi siap untuk pembuahan sepanjang waktu. Sebagian besar tingkah laku reproduksi bisa berupa menguji atau merangsang kesiapan pasangan (Grier 1984; Andersson 1994). Bab ini menganalisis aspek reproduksi dan tingkah laku pemijahan ikan T. sarasinorum di arena pemijahan berdasarkan penelitian yang dilakukan bersamasama dengan pengamatan arena pemijahan. Aspek reproduksi ikan secara spasial dan temporal nantinya akan dikaji dengan memasukkan faktor-faktor lingkungan yang memengaruhinya. Bahan dan Metode Nisbah kelamin dianalisis melalui perbandingan antara jumlah jantan dan betina yang terdapat dalam suatu populasi dengan mengikuti rumus umum: Keterangan: χ M F �= = nisbah kelamin = jumlah ikan jantan (ekor), dan = jumlah ikan betina (ekor) Nisbah kelamin ini diuji pada rasio 1:1. Pengujian menggunakan Chi kuadrat (Steel & Torrie 1989). Hubungan panjang-berat yang digunakan untuk memperkirakan berat pada panjang tertentu ditentukan dengan rumus: Keterangan: W L a b �= = berat tubuh ikan (g), = panjang baku ikan (mm), = konstanta, = koefisien allometri. 52 Testis dan ovari ditimbang dan diperiksa secara makroskopis untuk mengamati tingkat kematangan. Testis ikan jantan dan ovari ikan betina matang yang menunjukkan semua fase perkembangan spermatosit dan oosit, mengindikasikan kebiasaan memijah bertahap pada spesies ini. Gonad yang telah dibedah difiksasi di dalam larutan etanol Bouin (150 ml 80% etanol, 60 ml formaldehid 37%, 15 ml glacial asam asetat, dan 1 ml asam pikrat) selama 24–36 jam dan disimpan dalam etanol 70% selama tidak lebih dari dua bulan sebelum pemeriksaan histologis. Sampel kemudian didehidrasi dalam serangkaian larutan etanol, dicuci dalam xylene dan dipindahkan dalam paraffin. Seluruh gonad dari tiap hewan dipotong saggitally dengan ketebalan 10 µm. Sejumlah potongan diletakkan pada kaca preparat dan kemudian dikeluarkan paraffinnya di dalam xylene dan dihidrasi kembali dalam serangkaian larutan etanol. Irisan-irisan ini kemudian diberi warna dengan menggunakan metode Y haematoxylin dan eosin dan diamati pada mikroskop binokuler. Foto dari irisan yang representatif diambil dengan kamera film warna Kodak Select 200. Negatifnya dipindai secara digital, dan hasilnya dikumpulkan dan diberi label dengan Photoshop 5.0 (Adobe Systems, San Jose, CA, USA; Wang & Croll 2004). Tingkat kematangan gonad (TKG) jantan dan betina ditentukan secara makroskopis dan mikroskopis. Fekunditas total ditentukan dengan menghitung jumlah seluruh telur di dalam ovari. Diameter telur diukur untuk menentukan frekuensi pemijahan, dan juga untuk melihat apakah ikan-ikan yang diteliti termasuk pemijah serempak (total spawner) ataukah pemijah bertahap (multiple spawner). Diameter telur diukur dengan menggunakan mikroskop binokuler stereo yang berkekuatan rendah (sampai 40 kali) yang dilengkapi dengan mikrometer pada lensa okulernya. Ukuran ikan pada kematangan pertama didasarkan pada ukuran ikan terkecil yang telah matang kelamin (TKG IV). Faktor kondisi menunjukkan keadaan kebugaran ikan (fitness) dilihat dari segi kapasitas fisik untuk kelangsungan hidup dan reproduksi. 53 Indeks Kematangan Gonad (IKG) mengikuti rumus: � = Keterangan: � × 100 �� IKG BG BT = indeks kematangan gonad, = berat gonad (g), dan = berat tubuh (g). Nilai faktor kondisi relatif dihitung mengikuti rumus: = Keterangan: � W = berat ikan (g), dan L = panjang baku (mm). Musim pemijahan ikan ditentukan dengan menghitung persentase ikan siap memijah setiap bulan. Frekuensi TKG IV dan pertimbangan IKG dan faktor kondisi digunakan untuk menduga musim pemijahan. Tingkah laku terdiri atas berbagai bagian tubuh, seperti anggota gerak dan otot-otot, serta saraf. Pengamatan tingkah laku adalah mengenali dan menggolongkan pola-pola gerakan yang relatif unik. Satuan minimum yang dapat diidentifikasi untuk tingkah laku belum banyak diterima. Ethologis klasik menyebutnya pola-pola gerakan/aksi, ada pula yang menyebutnya ―ethons‖. Dalam penelitian ini urutan aksi disebut pola tingkah laku atau tingkah laku (Grier 1984). Tingkah laku dijelaskan tidak hanya melalui aksi-aksi terpisah tetapi juga dengan mengukur aspek-aspek kontinyu penampilan ikan, seperti posturnya, sudut dari satu bagian tubuh terhadap yang lain. Kompetisi di sini digunakan dalam arti yang sama seperti dalam ekologi: kompetisi terjadi jika penggunaan suatu sumber daya (dalam hal ini pasangan) oleh satu individu membuat sumber daya itu lebih sulit diperoleh untuk yang lainnya. Oleh karena itu, pemilihan pasangan oleh satu jenis seks biasanya berarti (tidak langsung) kompetisi untuk mendapatkan pasangan pada jenis seks lain (Grier 1984). Saat menerima dan bertemu dengan seekor jantan yang membuahi telur-telurnya, seekor betina menjadi tidak tersedia bagi jantan-jantan lain, setidaknya untuk sementara (Andersson 1994). 54 Hasil dan Pembahasan Nisbah kelamin Selama periode sampling September 2008 sampai dengan Agustus 2009, berhasil dikoleksi sebanyak 3165 ekor ikan T. sarasinorum (68,88% jantan dan 31,12% betina). Ikan-ikan tersebut tertangkap di 15 lokasi sampling. Nisbah kelamin (jantan : betina) di setiap lokasi maupun waktu memiliki nilai yang berbeda-beda. Ikan jantan selalu lebih banyak jumlahnya dibandingkan dengan Nisbah kelamin (J:B) betina di semua lokasi sampling. 4,00 2,91 2,50 3,00 2,36 2,00 1,00 2,44 2,43 3,05 2,58 2,24 1,86 1,71 2,24 1,73 1,95 1,49 1,58 0,00 Lokasi Gambar 14 Nisbah kelamin T. sarasinorum menurut lokasi sampling Nisbah kelamin ikan-ikan yang ditangkap di lokasi-lokasi yang terdapat dalam zona 2 mempunyai nilai rata-rata perbandingan (jantan:betina) yang lebih besar (2,59 : 1) dibandingkan dengan yang terdapat di zona 1 (2,18 : 1) dan zona 3 (1,96 : 1). Apabila lokasi Salonsa-B, P. Otuno I-B dan P. Otuno II-B (tiga lokasi habitat pemijahan perakaran) dikeluarkan, ditemukan bahwa lokasi yang mempunyai nisbah terkecil adalah S. Petea (1,71: 1) dan nisbah terbesar adalah Pantai Salonsa-A (3,05 : 1) (Gambar 14 dan Lampiran 9). Nisbah kelamin di lokasi habitat perakaran (Gambar 14) selalu lebih kecil dibandingkan dengan nisbah kelamin di lokasi habitat batu-pasir. Hal ini disebabkan lebih banyak ikan betina yang terdapat di habitat perakaran. Ikan betina berwarna abu-abu sehingga lebih mudah dilihat oleh ikan jantan, dibandingkan apabila mereka berada di habitat batu berpasir. Kemungkinan lain 55 adalah ikan jantan dan betina yang berpasangan mencari arena yang aman bagi kelangsungan hidup keturunannya. Arena perakaran mempunyai struktur yang lebih kompleks, sehingga betina yakin akan keselamatan telur yang dilepaskannya. Tingkat kompleksitas struktur habitat lebih rendah di arena batu berpasir. Sewaktu-waktu saat hujan atau perairan berombak dan teraduk, telur menghadapi bahaya yang lebih besar akibat lumpur. Hasil pengamatan bawah air menunjukkan bahwa kepadatan ikan di arena pemijahan perakaran (Pantai Salonsa-B, P. Otuno I-B dan P. Otuno II-B) lebih tinggi daripada kepadatan ikan di arena pemijahan batu berpasir. Jumlah ikan di habitat perakaran yang luasnya 2 – 5 m2 berkisar antara 2 -12 pasang dan setiap pasang diikuti oleh 3 – 13 ekor jantan yang tidak memiliki pasangan (cuckolder). Jadi di arena perakaran nisbah kelamin bisa berkisar antara 3:1 sampai dengan 13:1. Perbandingan nisbah kelamin dengan menggunakan uji ‗Chi-square‘ pada taraf nyata α = 0,05, diperoleh bahwa nisbah kelamin di setiap lokasi adalah tidak seimbang (χ2 (0,05: 1) = 3,841 < χ² hitung). Perbandingan nisbah kelamin tertinggi terdapat di lokasi-lokasi zona 2, sedangkan terendah terdapat di lokasi-lokasi zona 3. Hasil penelitian ini juga menunjukkan bahwa secara temporal nisbah kelamin berada pada keadaan tidak seimbang; jumlah ikan jantan selalu lebih banyak daripada ikan betina (Gambar 15 dan Lampiran 10). Nisbah kelamin terendah terjadi pada bulan Mei 2009 (2,04 : 1) dan tertinggi pada bulan November 2008 (2,47 : 1) dan April (2,46 : 1). Pada bulan Mei yaitu periode awal curah hujan mulai turun diduga kumpulan ikan lebih aktif mencari makanan. Sementara bulan November dan April merupakan masa puncak curah hujan yang merangsang ikan jantan untuk memijah sehingga nisbah kelamin meningkat. Nisbah kelamin yang selalu berada dalam ketidak seimbangan ini dapat dikonfirmasi dengan hasil pengamatan tingkah laku pemijahan ikan. Seekor ikan betina diperebutkan oleh beberapa ekor ikan jantan. Jadi pandangan bahwa keadaan ideal dari nisbah 1 : 1 pada ikan hanya berlaku atau ideal bagi spesies tertentu, tetapi tidak untuk ikan-ikan T. sarasinorum. Banyak penulis memahami nisbah kelamin dengan selalu menghubungkannya dengan kestabilan populasi. Vicentini & Araújo (2003) menyatakan bahwa jika nisbah tidak berada dalam 56 keseimbangan (mengikuti perbandingan 1:1) maka harus mempertimbangkan untuk mengubah pemahaman mengenai keseimbangan yaitu dengan menganalisis pertumbuhan populasi. Ikan T. sarasinorum di Danau Matano tidak mengalami penangkapan, oleh karena itu nisbah kelamin yang ditemukan selama penelitian ini adalah alami, bukan karena tekanan penangkapan. Nisbah kelamin (J:B) 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 Waktu Gambar 15 Nisbah kelamin T. sarasinorum menurut waktu sampling Hubungan panjang-berat Penelitian mengenai hubungan panjang-berat dan pola pertumbuhan ikan T. sarasinorum belum pernah dilakukan oleh peneliti-peneliti yang mempelajari ikan di Danau Matano. Hubungan panjang-berat dan pola pertumbuhan T. sarasinorum dalam penelitian ini dianalisis. Dengan alasan karena adanya dimorfisme seksual pada ikan ini maka analisis hubungan panjang-berat dilakukan menurut jenis kelamin. Hubungan panjang-berat ikan T. sarasinorum jantan dan betina ditampilkan dalam Gambar 16. Koefisien korelasi (r) untuk ikan jantan adalah 0,980 dan ikan betina adalah 0,960. Nilai eksponen b pada ikan jantan adalah 3,218 dan betina 3,124. Hasil uji t terhadap nilai b dengan konstanta 3 diperoleh pola pertumbuhan ikan T. sarasinorum jantan dan betina adalah allometrik. Nilai b>3 berarti pertambahan panjang tidak secepat pertambahan berat. 57 Gambar 16 Hubungan panjang berat ikan T. sarasinorum jantan dan betina Pertambahan panjang ikan T. sarasinorum jantan dan betina tidak secepat pertambahan beratnya. Tubuh ikan jantan lebih tinggi dan lebih tebal dibandingkan dengan ikan betina. Faktor kondisi Perhitungan nilai Kn rata-rata ikan jantan dan betina di setiap lokasi menunjukkan bahwa Kn rata-rata ikan jantan lebih tinggi dibandingkan dengan Kn rata-rata betina (Gambar 17). Nilai Kn rata-rata ikan jantan adalah 1,088 (±0,154; N=2180) sedangkan Kn rata-rata ikan betina adalah 1,040 (±0,156; 58 N=985). Selanjutnya uji rata-rata nilai Kn dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata nilai Kn ikan jantan antar lokasi (P>0,05), tetapi ada perbedaan nyata yang kecil nilai Kn ikan betina antar lokasi (P<0,05). Nilai Kn rata-rata ikan jantan tertinggi terdapat di Pantai Paku yaitu 1,112 (±0,131; N=115) dan terendah di Pantai Salonsa-B yaitu 1,072 (±0,184; N=108). Nilai Kn rata-rata ikan betina tertinggi terdapat di Pantai Paku yaitu 1,080 (±0,147; N=46). Nilai tersebut berbeda nyata dengan nilai Kn rata-rata ikan betina terendah (Pantai Kupu-kupu) yaitu 0,990 (±0,133; N=63). Gambar 17 Faktor kondisi relatif ikan T sarasinorum jantan dan betina secara spasial Nilai Kn rata-rata ikan jantan dan betina berfluktuasi antar bulan (Gambar 18). Uji rata-rata nilai Kn dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan nyata nilai Kn ikan jantan dan nilai Kn ikan betina antar waktu (P>0,05). Perbedaan ini diduga berkaitan dengan musim pemijahan; pada musim pemijahan nilai Kn meningkat. Nilai Kn rata-rata ikan jantan tertinggi terjadi pada bulan Maret yaitu 1,196 (±0,167; N=174) dan terendah pada bulan Juni yaitu 1,001 (±0,124; N=171). Nilai 59 Kn rata-rata ikan betina tertinggi terjadi pada bulan Februari yaitu 1,212 (±0,121; N=75) dan terendah pada bulan Mei yaitu 0,846 (±0,080; N=100). Pada bulan Februari dan Maret saat memasuki musim hujan nilai Kn ikan betina dan jantan tinggi; pada saat itu ikan diduga mengumpulkan energi untuk persiapan pemijahan pada bulan berikutnya. Pada bulan Mei dan Juni ikan baru selesai memijah, nilai Kn ikan betina dan jantan pada waktu itu paling rendah. Hal ini ditandai oleh semakin rendahnya jumlah ikan TKG IV. Gambar 18 Faktor kondisi relatif ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara temporal Tingkat kematangan gonad Secara mikroskopis, tingkat-tingkat kematangan gonad ditentukan berdasarkan distribusi oosit dan sel-sel spermatogenik. Tipe pemijahan diidentifikasi berdasarkan karakteristik histologis ovari yang dipijahkan dan distribusi frekuensi tingkat-tingkat kematangan gonad (Goncalves et al. 2006). Secara makroskopis, ovari bervariasi volumenya, ketebalan dan warnanya, menurut tingkatan kematangan gonad. Secara mikroskopis, dibungkus oleh tunica 60 albuginea yang mengeluarkan septae ke bagian dalam organ, membentuk ovigerous lamellae dimana terdapat oosit dengan tingkat-tingkat perkembangan berbeda. Morfologi testis dan spermatogenesis Testis T. sarasinorum berupa organ berpasangan, memanjang dan fusiform terletak di dalam rongga perut secara lateral ke saluran pencernaan. Testis terdapat bebas dan menyatu pada ujung kaudal membentuk spermatic duct yang biasa, yang terbuka pada urogenital papilla, dimana spermatozoa meninggalkan tubuh. Gambar 19 Struktur histologis gonad ikan T. sarasinorum jantan Ket.: A=TKG I, B=TKG II, C=TKG III, D=TKG IV, E=TKG V, Sg=spermatogonia, Sc= spermatosit, Spt=spermatid, Sz=spermatozoa, Lo=lobul. Secara mikroskopis, testis dibungkus oleh tunica albuginea yang memunculkan septae ke bagian dalam organ, membentuk lobul yang berisi tubule 61 seminiferi. Dinding tubule ini terdiri dari kista yang dibatasi oleh perpanjangan sitoplasma sel-sel Sertoli. Pengamatan histologis gonad jantan menunjukkan bahwa di dalam gonad jantan terdapat spermatogonia yang menyebar (Gambar 19). Pada TKG I sel-sel punca berada di dalam spermatogonia (SG). Pada TKG II lebih banyak kista berisi spermatogonia, dan pada meiosis spermatogonia menjadi spermatosit (ST). Setelah memasuki TKG III, kista menunjukkan adanya spermatid (SPT) yang mengalami spermiogenesis, dan sel-sel berubah menjadi spermatozoa (SZ). Dinding kista pecah dan spermatozoa dikeluarkan ke dalam lobule lumen. TKG IV adalah tahap akhir spermatogenesis. Spermatozoa yang berada di dalam lobule lumen bertambah banyak, dan spermatozoa masuk ke dalam efferent duct. Batch-batch baru dari sel-sel di dalam kista matang perlahan-lahan. Kista yang berisi spermatogonia lebih dahulu menghilang, diikuti oleh spermatosit dan spermatid, sampai semua sel di dalam gonad menyelesaikan spermatogenesis. Pada TKG V terdapat banyak ruang kosong karena banyak spermatozoa yang telah dikeluarkan saat pemijahan. Spermatozoa yang tertinggal dalam tubule seminiferi mengalami fagositosis (Lampiran 11). Morfologi ovari dan oogenesis Berbeda dengan ikan pada umumnya yang mempunyai ovari berpasangan, pada T. sarasinorum ovari berbentuk organ tunggal yang membulat terletak di dalam rongga perut di bagian posterior hati dan lateral saluran pencernaan. Ovari terdapat bebas dan pada bagian posterior berupa oviduct, yang terbuka pada urogenital papilla di depan anus. Secara makroskopis, ovari bervariasi volume, ketebalan dan warnanya, menurut tingkatan kematangan gonad. Ovari yang belum matang berwarna agak jernih. Ovari dibungkus oleh selaput tipis berwarna hitam pada ovari yang belum matang, dan kuning pada ovari yang sudah matang, dan didalamnya terdapat oosit dengan tingkat-tingkat perkembangan berbeda. Ovari yang sudah matang mengisi sepertiga rongga perut. Pengamatan dengan mikroskop menunjukkan terdapat filamen yang tumbuh mengelilingi oosit. Diameter oosit bertambah dengan berkembangnya oosit. Fungsi dari filamen tersebut adalah untuk melekatkan embrio yang sedang berkembang pada substrat. 62 Selama oogenesis, oogonia (kecil, dengan sebuah nukleus vesikel, sebuah nukleolus pusat dan sedikit sitoplasma) merupakan asal dari oosit. Oogenesis adalah suatu fase fundamental dalam proses reproduksi organisme. Oogenesis memberikan gambaran rinci tentang kondisi reproduksi ikan betina. Gambar 20 Struktur histologis gonad ikan T. sarasinorum betina Ket.: A= TKG I, B=TKG II, C=TKG III, D=TKG IV, E=TKG V, Og= oogonia, Nu= nukleus, Os=oosit, Ot=ootid, Kt= kuning telur, Oa= oosit atresia, Bm= butiran minyak, Do= dinding ovari Gonad ikan betina yang berada pada kondisi TKG I menunjukkan perkembangan gonad dimana oogonia tersebar di dalam ovari dengan ukuran yang sangat kecil (Gambar 20). Selanjutnya oogonia akan berkembang melalui pembelahan meiosis. Pada TKG II oosit bertambah volume dan ukurannya. Telur 63 masih berupa butiran kecil berwarna putih susu. Pada TKG III, oosit dapat dilihat dengan mata telanjang. Ootid terbentuk; pada tahap ini telur memasuki tahap pematangan gonad. Pada tahap ini terdapat tiga kelompok ukuran telur. Telur yang masih kecil berwarna putih, kemudian telur yang berkembang berwarna kekuningan, dan telur yang matang berwarna kuning bening dengan nukleus berukuran besar. Pada TKG IV, ootid berkembang menjadi ovum. Sebagian telur di dalam ovari mulai matang. Telur yang sudah siap dipijahkan ditandai dengan adanya nukleus berukuran besar dan dikelilingi oleh butiran kuning telur dan nukleolus. Pada TKG V tampak banyak oosit atresia yang bentuknya tidak beraturan (Lampiran 12). Pemijah berulang ditandai oleh pola temporal tingkat-tingkat ovari makroskopik, kejadian teratur ovari yang salin sebagian, dan pola perkembangan oosit, dengan lepasnya oosit matang dalam batch, seperti dalam kasus Cichla monoculus (Chellappa et al. 2005). Awal kematangan kelamin merupakan fase transisi yang kritis dalam sejarah hidup, karena alokasi sumberdaya terutama berhubungan dengan pertumbuhan sebelum dan pada reproduksi setelah kematangan kelamin (Chellappa et al. 2005). Proses reproduksi, seperti kematangan gonad, pada ikan-ikan tropis dipengaruhi oleh berbagai perubahan lingkungan yang dirangsang oleh awal musim hujan. Beberapa ikan jantan, terutama yang matang untuk pertama kalinya, menghasilkan lebih sedikit sel-sel punca yang sedang matang di dalam gonadnya (Dziewulska & Domagała 2003). Dengan kata lain, sebagian besar sel-sel punca tetap tidak aktif, pada tingkat spermatogonium, dalam satu siklus reproduksi. Kondisi ini disebut ―pematangan tidak sempurna‖. Frekuensi jumlah ikan jantan dan betina menurut status tingkat kematangan gonad (TKG) ditampilkan secara spasial dan temporal dalam Gambar 21 - 23. Persentase TKG ikan jantan dan betina berfluktuasi baik berdasarkan lokasi, waktu maupun kelas ukuran. Secara umum, jumlah ikan jantan TKG IV adalah dominan pada setiap lokasi dan waktu sampling. Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata jumlah ikan jantan di setiap lokasi (F=1,47; P=0,153; df=14; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan jantan menurut TKG 64 berbeda nyata menurut lokasi (F=60,66; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan jantan TKG IV adalah dominan di setiap lokasi, sedangkan antara jumlah rata-rata ikan jantan TKG I, II, III dan IV tidak berbeda nyata antar lokasi (Gambar 21). Gambar 21 Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) secara spasial Secara umum, jumlah ikan betina TKG IV dan V adalah dominan pada setiap lokasi dan waktu sampling. Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata jumlah ikan betina di setiap lokasi (F=1,29; P=0,245; df=14; α=0,05), sedangkan jumlah rata-rata ikan betina menurut TKG berbeda nyata menurut lokasi (F=66,80; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan betina TKG IV dan V tidak berbeda nyata, tetapi berbeda nyata dengan jumlah ikan betina TKG I, II dan III di setiap lokasi. Jumlah rata-rata ikan betina TKG I, II dan III tidak berbeda (Gambar 21). 65 Gambar 22 Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) secara temporal Jumlah rata-rata ikan jantan tidak berbeda nyata antar waktu sampling (F=0,31; P=0,979; df=11; α=0,05), sedangkan ikan betina tidak berbeda nyata antar waktu sampling (F=0,21; P=0,996; df=11; α=0,05). Sementara jumlah ratarata ikan jantan dan betina menurut TKG berbeda nyata antar waktu sampling; one way Anova untuk jantan (F=331,23; P=0,000; df=4; α=0,05) dan betina (F=0,21; P=0,996; df=11; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan jantan TKG IV adalah dominan pada setiap waktu (Gambar 22), sedangkan jumlah rata-rata jantan TKG I, II, III dan V tidak berbeda nyata. Sementara jumlah rata-rata ikan betina TKG IV adalah dominan pada setiap waktu sampling, tetapi tidak berbeda nyata dengan jumlah betina TKG V, dan berbeda nyata dengan jumlah betina TKG I, II dan III. Histogram untuk setiap tingkat kematangan gonad ikan jantan dan betina pada setiap waktu sampling menunjukkan bahwa ikan T. sarasinorum memijah 66 Gambar 23 Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) menurut kelas ukuran sepanjang waktu (Gambar 22). Hal ini ditandai dengan ditemukannya semua tingkat kematangan gonad dengan persentase berbeda-beda pada setiap bulan. Ikan yang merupakan pemijah bertahap pada gonadnya diperoleh komposisi tingkat kematangan yang terdiri dari berbagai tingkatan dengan persentase berbeda-beda (Cárdenas et al. 2008; Goncalves et al. 2006; Şaş 2008). Jumlah rata-rata ikan jantan tidak berbeda nyata antar kelas ukuran (F=1,84; P=0,075; df=11; α=0,05), sedangkan jumlah rata-rata ikan jantan menurut TKG berbeda nyata antar kelas ukuran (F=12,33; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah ratarata ikan jantan TKG IV adalah dominan pada setiap kelas ukuran; jumlah ratarata ikan jantan TKG I, II, III dan V tidak berbeda nyata (Gambar 23). Berdasarkan Gambar 23 tampak bahwa kelas ukuran 22,44-26,83 dan 26,84-31,23 mm diisi oleh ikan jantan TKG I (100%). Kelas ukuran 31,24-35,63 mm didominasi oleh ikan jantan TKG I (83%). Selanjutnya kelas ukuran 35,64-40,03 mm didominasi oleh ikan TKG II (83%). Kelas-kelas ukuran berikutnya 67 didominasi oleh ikan jantan TKG IV. Kelas ukuran terbesar hanya berisi ikan jantan TKG IV (96%) dan V (4%). Dengan demikian jelas bahwa kelas-kelas ukuran kecil didominasi oleh ikan TKG I atau II, sedangkan kelas-kelas ukuran besar yang hadir di arena pemijahan umumnya adalah ikan yang siap memijah. Jumlah rata-rata ikan betina berbeda nyata antar kelas ukuran (F=3,45; P=0,002; df=11; α=0,05). Begitu pula, jumlah rata-rata ikan betina menurut TKG berbeda nyata antar kelas ukuran (F=4,42; P=0,004; df=4; α=0,05). Jumlah ratarata ikan betina TKG IV dan V tidak berbeda nyata dengan jumlah betina TKG III, tetapi berbeda nyata dengan jumlah TKG I dan II (Gambar 23). Gambar 23 menunjukkan bahwa kelas ukuran 35,64-40,03 mm didominasi oleh ikan betina TKG I (60%). Kelas-kelas ukuran berikutnya didominasi oleh ikan-ikan betina TKG IV dan atau V. Ikan-ikan T. sarasinorum jantan dan betina yang berada di dalam habitat pemijahan adalah ikan-ikan dewasa kelamin yang siap untuk memijah. Umumnya ikan jantan berada pada TKG IV yang berukuran antara 40,04 mm sampai dengan 75,23 mm, sedangkan ikan betina berukuran antara 40,04 – 66,43 mm. Ikan-ikan ini memijah setiap waktu, tetapi puncaknya adalah pada akhir musim kemarau dan musim hujan dengan muka air yang meningkat. Puncak pemijahan ikan T. sarasinorum tampak dipengaruhi oleh fluktuasi muka air dan curah hujan. Banyaknya ikan yang mempunyai TKG IV pada waktu akhir musim kemarau dan awal musim hujan mengantar pada dugaan bahwa ikan T. sarasinorum mempunyai puncak pemijahan pada waktu-waktu tersebut yang disertai kenaikan muka air danau. Ikan memijah pada akhir musim kemarau, sehingga diperkirakan makanan akan cukup tersedia bagi larva pada waktu air naik kembali pada musim hujan. Telur-telur ikan-ikan yang dipijahkan di daerah litoral yang dangkal memiliki peluang mengalami bahaya kekeringan jika terjadi penurunan massa air akibat dibukanya pintu air untuk kepentingan pembangkit listrik yang ada di Danau Towuti (Gambar 4 pada Bab 2). Komposisi dan fluktuasi tingkat kematangan gonad ikan T. sarasinorum disajikan pada Gambar 19. Tahap matang gonad atau memijah (TKG IV) pertama kali ditemukan pada kisaran panjang baku 40,04 – 44,43 mm untuk jantan dan 35,64 – 40,03 mm untuk betina. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa ikan 68 betina lebih cepat matang daripada ikan jantan. Ikan jantan TKG I dan II tidak terdapat di habitat perakaran di P. Otuno I dan P. Otuno II, sedangkan ikan TKG III tidak ditemukan dalam sampel di Pantai Salonsa. Sementara ikan betina didominasi oleh ikan-ikan tingkat kematangan akhir hingga pascapemijahan. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa ikan-ikan yang berada di habitat perakaran adalah ikan-ikan yang siap memijah. Indeks kematangan gonad Indeks kematangan gonad (IKG) ikan T. sarasinorum untuk setiap TKG secara keseluruhan ditampilkan pada Tabel 5. Tampak bahwa semakin tinggi tingkat kematangan gonad ikan semakin tinggi pula indeks kematangan gonadnya, kecuali pada ikan jantan TKG V. Hal ini karena jantan mulai mempersiapkan kembali untuk perkembangan gonad pada pemijahan berikutnya. Tabel 5 Nilai indeks kematangan gonad ikan T. sarasinorum jantan dan betina untuk setiap tingkat kematangan gonad Jenis kelamin Jantan Betina TKG I II III IV V I II III IV V IKG (%) Rata-rata 0,548 0,632 0,945 1,915 1,158 0,363 0,418 1,092 2,298 2,849 SB 0,818 0,288 0,274 0,795 0,891 0,287 0,229 0,393 0,956 0,977 Indeks kematangan gonad rata-rata ikan jantan dan betina di setiap lokasi menunjukkan bahwa IKG rata-rata ikan jantan lebih rendah dibandingkan dengan IKG rata-rata betina (Gambar 24). Nilai IKG rata-rata ikan jantan adalah 1,541 (± 0,901; N=2180) sedangkan IKG rata-rata ikan betina adalah 2,261 (±1,132; N=985). Selanjutnya uji rata-rata nilai IKG dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan nyata nilai IKG ikan jantan antar lokasi (P<0,05) dan nilai IKG ikan betina antar lokasi (P<0,05). Nilai IKG rata-rata ikan jantan tertinggi terdapat di P. Otuno I-B adalah 1,986 (±0,972; N=112) dan 69 terendah di Sokoio yaitu 1,065 (±0,562; N=111). IKG rata-rata ikan betina tertinggi terdapat di P. Otuno II-B adalah 2,712 (±1,168; N=74) dan terendah di Sokoio 1,817 (±0,933; N=64). Gambar 24 Nilai IKG rata-rata ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara spasial Perhitungan nilai IKG rata-rata ikan jantan dan betina antar waktu sampling menunjukkan bahwa IKG rata-rata ikan jantan lebih rendah daripada IKG ratarata betina. Selanjutnya uji rata-rata nilai IKG dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan nyata nilai IKG ikan jantan antar waktu (P<0,05) dan nilai IKG ikan betina antar waktu (P<0,05) (Gambar 23). Nilai IKG rata-rata ikan jantan tertinggi terjadi pada bulan Mei 2009 yaitu 1,708 (±0,987; N=204) dan terendah pada bulan Januari yaitu 1,370 (±0,738; N=165). IKG rata-rata ikan betina tertinggi terjadi pada bulan April 2008 yaitu 2,621 (±1,139; N=76) dan terendah pada bulan Januari yaitu 1,784 (±0,738; N=77). Adanya satu puncak IKG menandakan bahwa ikan tersebut mengalami satu kali puncak pemijahan dalam setahun (Sulistiono et al. 2001a). Hasil penelitian untuk ikan T. sarasinorum (Gambar 25) menunjukkan bahwa terdapat puncak- 70 puncak nilai IKG pada bulan Februari, April-Mei, Agustus dan November untuk ikan betina. Sementara untuk ikan jantan puncak-puncak nilai IKG terjadi pada bulan Februari, Mei, Agustus dan Oktober. Dengan demikian ikan ini mengalami beberapa kali pemijahan dalam setahun. Gambar 25 Nilai IKG rata-rata ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara temporal Fekunditas Fekunditas didefinisikan sebagai jumlah vitelogenic oocytes pada betina matang. Penelitian tentang fekunditas ikan adalah penting untuk menilai potensi reproduksi suatu spesies, sehingga memungkinkan untuk menyimpulkan tentang tingkah laku populasi tersebut (Duarte & Araújo 2002). Ikan T. sarasinorum yang diambil untuk diperiksa fekunditasnya adalah 200 ekor ikan betina yang berada dalam kondisi TKG IV. Hasil menunjukkan bahwa fekunditas rata-rata ikan adalah 224 butir, dengan kisaran 64 – 488 butir. Ikan 71 dengan kondisi TKG IV dengan fekunditas terendah (165 butir) mempunyai PB 56,47 mm, sedangkan ikan TKG IV yang mempunyai fekunditas tertinggi (488 butir ) mempunyai PB 60,77 mm. Uji persamaan regresi untuk hubungan antara fekunditas dan PB menunjukkan nilai koefisien korelasi r = 0,418 (Gambar 26). Dengan demikian dapat dinyatakan bahwa terdapat hubungan yang kecil antara fekunditas dengan panjang baku ikan. Atau dengan kata lain bahwa, jumlah telur di dalam ovari ikan T. sarasinorum tidak dapat diduga berdasarkan panjang baku ikan. Hasil uji dengan one way Anova menunjukkan perbedaan tidak nyata fekunditas rata-rata antar lokasi dan antar waktu sampling (masing-masing dengan P>0,05). Tipe pemijahan ikan tergantung pada perkembangan gonad ikan betina (ovari), frekuensi pemijahan dalam siklus setahun dan lamanya periode pemijahan. Tipe pemijahan juga bisa ditandai dengan tingkat adhesiveness telur, 600 F = 0,002 L 2,876 r = 0,418 Fekunditas (butir) 500 400 300 200 100 0 40,00 45,00 50,00 55,00 Panjang baku (mm) 60,00 65,00 Gambar 26 Hubungan fekunditas dan panjang baku ikan T. sarasinorum yang berarti bahwa ikan yang melepaskan telur secara bebas disebut sebagai pemijahan total (Duarte & Araújo 2002), sedangkan yang melepaskan telur yang lebih lengket memijah dalam batch. Perkembangan oosit T. sarasinorum adalah asinkronis, menunjukkan bahwa spesies ini memijah dalam batch. 72 Jumlah oosit yang menyelesaikan perkembangannya pada waktu pemijahan tergantung pada volume rongga perut yang berisi ovari matang dan ukuran oosit ini. Selain fekunditas lebih tinggi, jumlah ikan yang relatif rendah di suatu perairan, mungkin disebabkan sedikitnya jumlah substrat yang tersedia (Duarte & Araújo 2002). Fekunditas berbeda berperan sebagai mekanisme yang mengatur populasi, tergantung pada kepadatan, dan fekunditas yang relatif tinggi ini bisa menjadi mekanisme untuk meningkatkan kelangsungan hidup telur dan larva walaupun substrat tidak tersedia yang cukup. Spesies yang memijah dalam batch dengan perkembangan oosit asinkroni, penentuan fekunditasnya sulit dilakukan (Juchno & Boroń 2006). Korelasi signifikan antara fekunditas, ukuran telur dan ukuran C. paludica betina telah diamati. Ikan betina kecil, yang hidup di sungai-sungai musiman, harus memaksimalkan jumlah telur yang dihasilkan karena fekunditasnya relatif rendah, sedangkan ikan betina yang lebih besar bisa mengorbankan fekunditas untuk membantu meningkatkan ukuran telurnya, yang bisa meningkatkan kualitas (Juchno & Boroń 2010). Memaksimalkan kesejahteraan maternal dengan menghasilkan telur lebih sedikit tetapi lebih besar memberikan pengaruh besar dalam tingkat kelangsungan hidup anak. Diameter telur Jumlah telur yang diperiksa diameternya berasal dari masing-masing 10 ovari ikan betina untuk TKG III, IV dan V (Gambar 27). Hasil pemeriksaan diameter telur menunjukkan bahwa terdapat 18 kelas ukuran yang dibagi menjadi 3 kelompok besar yaitu kelas ukuran I (0,50 – 0,81 mm), kelas ukuran II (0,82 – 1,19 mm) dan kelas ukuran III (1,20 – 1,75 mm). Ikan TKG III mempunyai jumlah telur kelas ukuran I (diameter 0,50 – 0,81 mm) sebanyak 68%, kelas ukuran II (0,82 – 1,19 mm) sebanyak 32% dan tidak ada telur kelas ukuran III. Ikan TKG IV mempunyai jumlah telur kelas ukuran I sebanyak 50%, kelas ukuran II sebanyak 38% dan kelas ukuran III sebanyak 13%. Ikan TKG V mempunyai jumlah telur kelas ukuran I sebanyak 72%, kelas ukuran II sebanyak 29% dan tidak ada telur dalam kelas ukuran III. Jumlah telur pada semua tingkat kematangan gonad berkurang dengan bertambahnya diameter; jumlah telur berukuran kecil dominan pada semua TKG. 73 Telur-telur berukuran sedang pada TKG III tumbuh menjadi telur berukuran besar pada TKG IV dan siap untuk dikeluarkan. Telur berukuran besar pada TKG V sebagian besar sudah dikeluarkan dan gonad hanya berisi beberapa telur berukuran besar, dan lebih banyak berisi telur ukuran kecil dan sedang. Telur yang tidak dikeluarkan pada pemijahan terakhir akan diserap kembali. Gambar 27 Sebaran diameter telur ikan T. sarasinorum pada TKG III, TKG IV dan TKG V di Danau Matano 74 Data ini menunjukkan bahwa telur-telur dalam kelas ukuran III adalah telur berukuran besar yang siap untuk dipijahkan. Telur berukuran besar ini merupakan telur matang yang siap untuk dipijahkan. Berdasarkan sebaran ukuran diameter telur (Sulistiono et al. 2001b), ikan T. sarasinorum dalam penelitian ini adalah pemijah bertahap; ikan melepaskan telurnya secara bertahap. Dapat disimpulkan bahwa ikan T. sarasinorum merupakan ikan yang memijah secara bertahap pada musimnya. Faktanya, di alam, ikan ini melakukan pemijahan secara terus-menerus sepanjang hari sejak menjelang siang sampai sore hari. Telur ikan T. sarasinorum jumlahnya relatif sedikit tetapi mempunyai ukuran diameter yang relatif besar. Telur berukuran besar mempunyai tingkat kelangsungan hidup yang lebih tinggi. Jumlah telur ikan T. sarasinorum sedikit tetapi ikan memijah secara bertahap dengan melepaskan telur-telur matang terlebih dahulu. Pola ini juga terjadi pada ikan T. sarasinorum Australia M. s. splendida dan M. eachamensis masing-masing mempunyai sekitar 13% dan 16% telur yang siap dipijahkan (Pusey et al. 2001). Ikan T. sarasinorum mempunyai 13% telur yang siap dipijahkan pada ikan TKG IV. Transpor oksigen yang cukup melalui kapsul telur penting untuk kelangsungan hidup embrio. Pemilihan lokasi pelepasan telur oleh ikan betina tampaknya berkaitan dengan porositas pasir yang memengaruhi aliran air yang membawa pasokan oksigen, yang menjamin kelangsungan hidup embrio, waktu munculnya juvenil, dan kondisi juvenil pada waktu menetas. Suhu inkubasi memengaruhi laju perkembangan, efisiensi metabolisme dan ukuran juvenil saat menetas. Dengan demikian ukuran juvenil, sebagai hasil dari ukuran awal telur, ditentukan oleh investasi betina pada telur, dan kondisi lingkungan selama perkembangan. Telur-telur yang ukurannya besar menghasilkan juvenil berukuran besar, yang secara kompetitif superior dan lebih kuat menghadapi predator (Chellappa et al. 2005). Tetapi telur berukuran besar mempunyai ketahanan yang kurang baik dibandingkan dengan telur berukuran kecil di dalam sarang yang kualitas kerikilnya buruk. Populasi ikan yang ukuran tubuh betinanya menentukan keberhasilan dalam kompetisi lokasi sarang, setiap induk betina akan mempunyai hubungan ukuran telurnya dengan kebugaran anak. Ukuran telur yang optimal 75 akan bertambah seiring dengan pertambahan ukuran tubuh betina. Sementara atresia pada folikel-folikel yang matang tampak merupakan mekanisme pengaturan jumlah telur sehingga ukurannya akan optimal (Şaş 2008). Musim pemijahan Pengamatan lapangan menunjukkan bahwa ikan T. sarasinorum memijah hampir sepanjang waktu dalam sehari. Hal ini ditunjang oleh data yang ditampilkan dalam Gambar 20 dan 21 yang menunjukkan bahwa ikan jantan TKG IV adalah dominan dalam setiap waktu sampling, sedangkan ikan betina TKG IV dominan pada sebagian besar waktu. Musim pemijahan dalam penelitian ini ditentukan berdasarkan pada periode ikan jantan dan betina dengan kondisi TKG IV yang mencapai frekuensi tertinggi. Adanya ikan yang sudah matang gonad merupakan indikator adanya ikan yang memijah di perairan tersebut (Sulistiono et al. (2001a). Periode waktu ikan jantan TKG IV dengan persentase tertinggi adalah pada bulan Oktober 2008, April 2009, Mei 2009 dan Agustus 2009. Dengan demikian patut diduga bahwa puncak pemijahan ikan T. sarasinorum adalah bulan April, Mei, Agustus dan Oktober. Sementara periode waktu ikan betina TKG IV dengan persentase tertinggi adalah pada bulan September 2008, Februari 2009, Juni 2009 dan Agustus 2009. Dengan demikian patut diduga puncak musim pemijahan ikan T. sarasinorum betina terjadi pada bulan Februari, Juni, Agustus dan September. Pada waktu-waktu tersebut baik IKG jantan maupun betina juga tinggi. Dapat dikatakan bahwa puncak musim pemijahan ikan terjadi pada akhir musim kemarau dengan muka air meningkat, serta musim hujan. Tampak bahwa ikan betina mencapai kematangan gonad lebih awal dibandingkan dengan ikan jantan. Menurut Winemiller & Kelso-Winemiller (2003), banjir musim hujan menstimulasi produksi primer dan sekunder yang lebih besar, biasanya diiringi oleh aktivitas reproduksi yang meningkat diantara ikan-ikan dan organisme akuatik lainnya. Secara histologis, sebagian besar tingkat kematangan gonad terdapat di dalam satu ovari dan gonad yang sama. Hal ini mengantar pada dugaan bahwa ikan T. sarasinorum merupakan pemijah bertahap; telur-telur dilepaskan berulang-ulang. Ikan T. sarasinorum mempunyai ukuran diameter telur yang relatif kecil dalam jumlah yang banyak. Ikan ini merupakan pemijah substrat dan 76 tidak melakukan pengasuhan anak. Hal ini sesuai dengan teori sejarah hidup bahwa ikan ini termasuk ke dalam tipe strategi-r. Melanotaenia eachamensis and Cairnsichthys rhombosomoides, endemik sungai-sungai hutan Australia timur laut dan M. s. splendida yang lebih tersebar (Pusey et al. 2001) mempunyai fekunditas hingga beratus-ratus telur dengan diameter antara 1.10 dan 1.24 mm. Sebagian reproduksinya terjadi pada musim kemarau, walaupun M. s. splendida dan C. rhombosomoides aktif reproduksinya sepanjang tahun. Suhu atau fotoperiod tidak berperan sebagai kunci-kunci lingkungan untuk reproduksi, sehingga hal ini menunjukkan bahwa perkembangan gonad sangat berkaitan dengan pertumbuhan somatik. Konsentrasi reproduksi pada musim kemarau menjamin larva yang dihasilkan selama periode kondisi fisik yang relatif stabil dan tenang. Perbandingan perubahan temporal nilai-nilai IKG menunjukkan bahwa musim pemijahan M. eachamensis, yang terjadi di sungai-sungai yang elevasinya tinggi, adalah lebih terbatas dan mulai sekitar 1 bulan lebih cepat daripada spesies lain. Begitu pula populasi M. s. splendida yang ditemukan pada elevasi tinggi dan menekankan potensi untuk perbedaan spasial produktivitas sungai yang memengaruhi sejarah hidup. Ketiga ikan pelangi tersebut matang pada ukuran kecil dan merupakan pemijah batch tersebar (Pusey et al. 2001). Walaupun beberapa individu aktif reproduktif sepanjang tahun, mayoritas aktivitas reproduksi terjadi selama musim kering. Ikan T. sarasinorum T. sarasinorum juga memijah sepanjang waktu. Puncak pemijahan ikan T. sarasinorum ini adalah pada akhir musim kemarau dan pada musim hujan. Tingkah laku pemijahan Peristiwa berpasangan dimulai dengan ikan jantan menemukan ikan betina di habitat pemijahan dan bersama-sama masuk ke dalam arena pemijahan. Kemudian di dalam arena pemijahan pasangan berenang berputar-putar. Pasangan ini selalu diikuti oleh beberapa ekor ikan jantan lain (sneaker atau pesaing pembuahan, dan jantan tunggal bukan pesaing pembuahan) yang juga berusaha merebut ikan betina. Sedangkan ikan jantan yang sedang berpasangan (jantan utama) akan berusaha mempertahankan ikan betina pasangannya dengan menghalang-halangi ikan-ikan jantan lain mendekati betina pasangannya. 77 Pasangan yang sedang memijah akan terus berputar-putar di dalam arena sampai betina mendapatkan kesempatan untuk melepaskan telur. Setelah betina menemukan letak tempat untuk melepaskan telur, pasangan memijah ini akan melakukan perkawinan. Pasangan ikan menekan abdomen ke substrat sehingga ikan betina mengeluarkan telur dan ikan jantan melepaskan sperma. Gambar 28 Ethogram tingkah laku pemijahan ikan T. sarasinorum Ketika pasangan ikan sedang memijah, pesaing pembuahan turut melepaskan spermanya untuk dapat membuahi telur yang dilepaskan oleh betina. Saat melepaskan spermanya posisi pesaing pembuahan selalu berada di samping ikan jantan utama – bukan di antara ikan jantan utama dan ikan betina, seperti pada ikan bluegill sunfish di Danau Opinicon Canada (Gross 1982). Sesaat setelah peristiwa ini ikan betina meninggalkan tempat pelepasan telur, sedangkan ikan jantan pasangannya membalikkan tubuhnya kembali ke arah tempat telur dilepaskan dan melakukan gerakan seperti menekan-nekan di area tempat pelepasan telur (Gambar 28). Pada banyak hewan banyak jantan mempunyai keuntungan dalam mendapatkan pasangan dan sarang dan oleh karena itu keberhasilan perkawinan jantan sangat bervariasi dengan ukuran dan umur (Ito & Yanagisawa 2006). 78 Sementara itu ikan-ikan jantan pesaing pembuahan melakukan gerakan seperti memungut atau memakan sesuatu dari sekitar tempat pelepasan telur. Peristiwa ini diduga sebagai peristiwa memungut atau memakan sisa-sisa sperma yang tersebar di sekitar tempat pelepasan telur. Belum pernah ada laporan tentang ikan-ikan memakan sisa-sisa sperma yang terbuang saat pembuahan. Tetapi hal ini mungkin terjadi pada habitat perairan yang miskin sumber daya makanannya. Diketahui bahwa Danau Matano adalah danau oligotrofik. Jadi peristiwa memakan sisa-sisa sperma dari pasangan ikan yang memijah merupakan alternatif makan bagi ikan-ikan yang berada di habitat yang miskin akan sumberdaya makanan. Ketika berada di luar habitat pemijahannya, ikan T. sarasinorum diamati mengikuti ikan-ikan T. antoniae yang sedang memijah. Mereka memburu telur-telur ikan T. antoniae yang baru dilepaskan (Kottelat 1991; Gray et al. 2006; Gray & McKinnon 2006; Nilawati & Tantu 2007). Ikan yang ada di dalam arena pemijahan adalah individu-individu yang matang kelamin. Mereka menunjukkan kebugaran dalam bentuk pertunjukan warna jantan dengan mengembangkan sirip-sirip lebih besar, berwarna cerah, lebih kuat dan mencolok, yang diikuti oleh pertunjukan berpasangan, perkelahian antar ikan-ikan jantan yang memperebutkan ikan betina, dan gerakan-gerakan melepaskan telur dan sperma. Didalam arena pemijahan dasar gerakan-gerakan tingkah laku pemijahan dipertunjukan secara horisontal ke arah dasar, sedangkan di arena perakaran tingkah laku pemijahan dipertunjukan dengan gerakan-gerakan vertikal dan horisontal. Arah gerakan seperti ini berkaitan dengan struktur arena pemijahan. Ikan-ikan jantan dan betina yang berpasangan diamati aktif memijah pada substrat di bawah kondisi naungan, yang berasal dari pohon di tepian danau atau dari batu bulat besar atau batu besar kecil di dekat arena. Pada waktu perairan berombak dan substrat dasar tercampur maka tidak ada aktivitas kawin yang diamati dan ikan-ikan tampak berpindah ke perairan yang lebih dalam dan lebih jernih. Penelitian ini juga menemukan bahwa aktivitas pemijahan jarang terjadi pada substrat dasar di perairan terbuka tanpa naungan dari vegetasi terestrial atau 79 dari batu-batu besar yang tidak memiliki kolam-kolam pasir. Di perairan terbuka ikan-ikan menggunakan sebagian besar waktunya untuk makan dengan mengikuti pasangan ikan T. antoniae yang sedang memijah dan memburu telur-telur yang baru dilepaskan. Penelitian ini juga menemukan bahwa pada substrat dasar yang hanya ditutupi oleh batu bulat dan/atau substrat pasir jarang ditemukan kelompokkelompok ikan yang melakukan aktivitas perkawinan. Aktivitas perkawinan tidak pernah ditemukan pada substrat berlumpur. Arena pemijahan yang diamati mempunyai karakteristik fisik khusus (Tabel 2). Ikan betina melepaskan telur pada pasir untuk melindungi telur dari dinamika gerakan air yng mungkin dapat menghanyutkan telur atau bahkan menyebabkan mortalitas telur. Selain itu, telur-telur yang dilepaskan pada pasir akan mengalami oksigenasi yang diperlukan untuk perkembangannya. Selama pengamatan tidak tampak ikan yang berpasangan memijah pada substrat lumpur. Selain kemungkinan alasan penglihatan, hal ini merupakan salah satu cara ikan untuk menjamin kelangsungan hidup anak-anaknya. Habitat dengan akar-akar menggantung dan/atau batang/ranting tumbang ditutupi oleh alga dan/atau sponge air tawar disukai sebagai arena pemijahan. Pelepasan telur terjadi pada akar-akar atau batang yang ditutupi oleh alga/sponge air tawar. Dalam tipe arena pemijahan ini tampak bahwa ikan betina menyembunyikan telur yang baru dilepaskannya di antara alga atau sponge, dengan tujuan untuk melindunginya dari predator. Selain itu, alga/sponge juga memberikan makanan bagi anak-anak ikan setelah menetas. Cara seperti ini, walaupun ikan tidak melakukan pengasuhan anak tetapi pemilihan tempat melepaskan telur merupakan cara ikan menjamin kelangsungan hidup anakanaknya. Tingkah laku melepaskan telur pada pasir dan di antara alga/sponge dimaksudkan untuk melindungi anak-anaknya dari predator. Hasil penelitian ini sesuai dengan hasil-hasil dari penelitian lain pada sistem berbeda. Misalnya, Bohlen et al. (2003) yang meneliti habitat pemijahan ikan spined loach (Cobitis taenia), menemukan bahwa ikan melakukan pemilihan tempat melepaskan telur diantara vegetasi yang padat. Keberadaan vegetasi pada tepian danau, yang mempunyai sistem perakaran terendam air/submerge dan vegetasi terestrial yang menaungi permukaan air dari cahaya matahari langsung 80 memegang peran penting dalam keberadaan arena pemijahan. Sejauh ini hasil penelusuran pustaka tidak ada informasi mengenai pengaruh naungan terhadap pemijahan ikan endemik dalam kondisi alami. Tetapi hal ini masih perlu diuji melalui penelitian yang lebih maju. Naungan mempunyai korelasi dengan kelangsungan hidup telur dan anak-anak ikan. Naungan di arena juga membantu melindungi telur dari penglihatan predator. Pola perkawinan pada ikan T. sarasinorum adalah promiscuity yaitu ikan jantan bisa kawin dengan ikan betina manapun secara acak (Grier 1984). Ikan jantan dan betina kawin dengan betina dan jantan berbeda dalam selang waktu yang singkat. Pasangan jantan dan betina yang sama bisa kawin beberapa kali. Ikan-ikan yang ada di daerah pemijahan adalah ikan-ikan yang dewasa dengan ukuran panjang baku yang ada dalam koleksi 22,44 – 75,08 mm. Warna pada ikan jantan muncul seiring dengan umur (dalam hal ini ukuran). Makin matang ikan secara reproduktif maka akan muncul warna karena persaingan pada tingkat ini semakin besar. Makin besar persaingan, kemungkinan bahwa sifat seks dalam bentuk warna akan makin banyak. Makin banyak pesaing makanan mereka akan berkompetisi dengan warna. Makin kurang pesaing akan kembali pada warna asal. Jumlah pasangan ikan yang memijah di arena pemijahan batu berpasir menurut waktu (pagi, siang dan malam) menunjukkan terdapat perbedaan nyata (one way Anova; F=22,53; df=2; P=0,000; N=12). Jumlah pasangan memijah pada pagi dan sore hari tidak berbeda nyata. Jumlah pasangan memijah terbanyak pada siang hari (pukul 11.00 - 12.00). Jumlah perkawinan (courting) rata-rata per pasangan setiap menit tidak berbeda nyata antara siang dan sore hari. Jumlah perkawinan rata-rata paling rendah pada pagi hari (1 kali per menit). Jumlah kehadiran pesaing pembuahan menurut waktu tidak berbeda nyata antara pagi dan sore hari. Jumlah pesaing pembuahan rata-rata paling banyak pada siang hari (2 ekor per pasangan memijah), dan berbeda nyata dengan jumlah pesaing pembuahan pada pagi dan sore hari (F=10,66; df=2; P=0,000). One way Anova menunjukkan jumlah pasangan ikan yang memijah di arena pemijahan perakaran menurut waktu (pagi, siang dan malam) tidak berbeda nyata 81 (F=3,02; df=2; P=0,063; N=12). Jumlah pasangan memijah terendah pada sore hari dan tertinggi pada siang hari. Jumlah perkawinan rata-rata per pasangan setiap menit tertinggi pada siang hari. Jumlah perkawinan rata-rata 5 kali per menit dan terendah pada sore hari (5 kali per menit). Pada pagi hari 5 kali per menit. Secara statistik antar waktu tidak berbeda nyata (F=0,71; df=2; P=0,501). Jumlah kehadiran pesaing pembuahan menurut waktu berbeda nyata (F=11,51; df=2; P=0,000). Jumlah pesaing pembuahan rata-rata paling banyak pada siang hari (8 ekor per pasangan memijah), dan paling sedikit pada sore hari (6 ekor); pada pagi hari jumlahnya 6 ekor. Secara keseluruhan jumlah rata-rata pasangan memijah adalah 4 pasangan per waktu. Durasi berpasangan rata-rata 4,78 menit dengan jumlah perkawinan rata-rata 7 kali (atau jumlah perkawinan rata-rata 2 kali per menit). Pengamatan bawah air di arena pemijahan terdapat kejadian adanya betina kawin yang melakukan gerakan menekan tempat pelepasan telur. Total dari 96 pasang ikan yang perkawinan terdapat 5 kejadian adanya betina menyembunyikan telur, sedangkan pada jantan terdapat 130 kejadian jantan menyembunyikan telur. Selain itu ditemukan 188 kejadian ikan jantan pesaing pembuahan dan bukan pesaing pembuahan memakan sperma. Pada beberapa spesies ekspresi ciri seks sekunder bisa berkurang seiring dengan umur. Ciri seks sekunder ini belum berkembang ketika ikan jantan masih muda. Oleh karena itu preferensi betina terhadap ciri seks sekunder yang berkembang dengan baik akan sering membedakan terhadap jantan-jantan muda. Tidak diketahui apakah betina yang kawin dengan jantan tua mempunyai anak yang kelangsungan hidupnya yang lebih tinggi daripada rata-rata. Pada spesies dengan pengasuhan anak, keuntungan kawin dengan jantan tua adalah kepedulian induk lebih baik atau keuntungan langsung lain. Menurunnya kondisi ikan mungkin berkaitan dengan rendahnya rekrutmen paling tidak sebagian karena rendahnya jumlah dan kualitas gamet bisa menurunkan keberhasilan pembuahan (persentase telur yang dibuahi selama pemijahan). Telur yang dibuahi oleh jantan yang kondisinya baik ditemukan mempunyai laju sintasan yang lebih tinggi daripada yang dibuahi oleh ikan yang 82 kondisinya lebih buruk. Investasi ukuran relatif testis pada whitefish danau di Teluk Quinte (Danau Ontario) berhubungan dengan kondisi, yang menunjukkan bahwa whitefish danau yang kondisinya baik bisa mempunyai keuntungan reproduksi daripada ikan lain (Blukacz et al. 2010). Taktik kawin pada ikan guppy jantan, menurut urutan meningkatnya investasi energi, adalah kopulasi secara diam-diam tanpa pacaran, pertunjukan terhadap betina sebelum kopulasi, dan secara agresif menghalang-halangi jantanjantan lain (Kolluru & Grether 2004). Taktik agresif mulai dari merebut posisi dekat betina, pertunjukan, berhadapan dan menggigit jantan pesaing. Banyak spesies yang menginvestasikan materi dan energi dalam ovum dalam jumlah yang cukup besar dan sangat signifikan dalam hidup betina yang memproduksinya. Jadi massa investasi reproduksi dan tanggung jawab pada kebanyakan spesies ada pada betina, sedangkan jantan terutama menyediakan informasi genetik. Investasi berbeda pada seks ini memunculkan implikasi penting bagi individu yang kawin. Betina harus memilih jantan dengan cermat dan sebaliknya jantan diharapkan berusaha kawin lebih sering. Betina yang paling berhasil (dalam hal kelangsungan hidup dan reproduksi) adalah yang mendapatkan pasangan ―terbaik‖ (terkuat, paling mungkin mengumpulkan makanan jika perlu, paling mungkin untuk bertahan) dengan gen-gen untuk bergabung dengannya. Pada spesies ikan yang betinanya melakukan pemilihan pasangan, jantan bersaing menarik betina. Jantan terbaik ditentukan oleh kemampuannya melakukan pertunjukan, mungkin berarti bahwa jantan yang mempunyai waktu dan energi untuk pertunjukan demikian juga mempunyai waktu dan energi untuk aspek-aspek lain kelangsungan hidup dan reproduksi. Dalam perkelahian antar jantan, jantan terbaik ditentukan oleh pemenang dalam perkelahian. Betina tidak ―memilih‖ tetapi hanya kawin dengan pemenang. Kadang-kadang jantan bertarung satu sama lain memperebutkan betina. Pemilihan pasangan oleh betina dan perkelahian antar jantan bisa menyebabkan perbedaan keberhasilan pemijahan jantan daripada betina, ikatan pasangan yang lemah, dimorfisme seksual (perbedaan fisik antara jantan dan betina) dan kematangan jantan yang tertunda hingga jantan lebih tua dan lebih kuat. 83 Usaha memilih tempat untuk meletakkan telur; merupakan bentuk perlindungan terhadap predator dan menjamin ketersediaan sumber makanan untuk anak yang akan menetas. Telur mungkin diletakkan, seringkali dengan struktur morfologi yang khusus, ovipositor, di dalam tanah atau pasir, di bawah tumbuhan, dalam lubang, atau mungkin melekat pada tumbuhan atau benda lain yang nantinya akan berperan sebagai makanan. Induk pergi, dan anak harus menetas, memasuki dunia, dan mencari makan sendiri. Hal ini tampak pada T. sarasinorum. Selama penelitian sempat diamati telur yang telah dibuahi (melalui pembuahan buatan) tampak mempunyai struktur yang berfungsi sebagai perekat pada substrat. Dengan demikian telur yang dilepaskan melekat pada substrat. Semua ini dikenal dengan istilah seleksi r vs K. Spesies yang mempunyai kecepatan reproduksi yang lebih rendah, seringkali lebih pengasuhan anak, serta tubuh lebih besar adalah seleksi K. Tipe lain, dengan laju reproduksi lebih tinggi dan karakteristik lain, adalah seleksi r. Terbatasnya jumlah sperma yang bisa dikeluarkan oleh seekor jantan juga bisa membantu pemilihan pasangan oleh jantan (Andersson 1994). Tergantung pada sistem kawin, peran pengasuhan, dan ekologi reproduksi, bisa ada kompetisi dan pemilihan pasangan pada jantan dan betina, tetapi kompetisi biasanya paling menonjol pada jantan, dan pemilihan pasangan paling menonjol pada betina. Kejadian-kejadian di habitat pemijahan tidak selalu berakhir dengan perkawinan. Tetapi bisa berlanjut dengan bentuk-bentuk lain, misalnya kompetisi sperma antara jantan-jantan yang kawin dengan betina yang sama (Andersson 1994). Taktik-taktik jantan yang umum yang mengurangi resiko pesaing membuahi betina adalah menjaga atau menguasai betina, dan seringkali jantan kawin dengan betina selama waktu memungkinkan. Ikan betina yang kawin dengan ikan jantan yang paling berornamen diharapkan mendapatkan keuntungan langsung maupun tidak langsung. Karena sifat-sifat demikian menandakan kemampuan jantan untuk memberikan sumberdaya yang berpengaruh langsung terhadap kebugaran ikan betina yang memilihnya, atau karena ornamen menandakan kualitas genetik jantan yang akan menguntungkan betina secara tidak langsung melalui kualitas genetik anakanaknya yang lebih baik (Andersson 1994). Pada spesies dengan sistem 84 perkawinan yang bebas sumber daya (jantan hanya menyumbangkan sperma pada waktu pemijahan), preferensi betina terhadap jantan yang berornamen didorong oleh keuntungan genetik yang diturunkan melalui ayah, seperti ―gen baik‖ untuk kelangsungan hidup anak dan atau untuk reproduksi yang akan datang (Andersson 1994). Pengamatan menunjukkan bahwa ikan T. sarasinorum jantan tidak menunjukkan preferensi terhadap ukuran ikan betina. Menurut Pyron (1996b), tidak adanya preferensi jantan terhadap ukuran betina mungkin disebabkan biasnya nisbah kelamin di arena pemijahan atau rendahnya variasi jumlah telur yang dikeluarkan pada setiap pemijahan. Seekor ikan betina dapat diperebutkan oleh 3 hingga 13 ekor ikan jantan. Tampak bahwa ikan betina lebih menyukai memijah dengan ikan jantan yang berukuran besar. Menurut Cargnelli & Gross (1997), hal ini kemungkinan karena jantan berukuran besar mempunyai sifat-sifat yang lebih baik yang dapat diturunkan kepada anak-anaknya. Jantan berukuran besar mempunyai ketahanan lebih kuat dalam kompetisi memperebutkan sumber daya yang terbatas di danau. Ikan-ikan jantan dalam penelitian ini tampak menunjukkan taktik kawin alternatif yaitu jantan utama dan jantan pesaing pembuahan. Menurut Gross (1980, 1982) dan Taborsky (1994), ikan jantan utama menunda kematangan dan mengadopsi taktik perkawinan dan menjaga, sedangkan jantan pesaing pembuahan matang lebih cepat. Kedua tipe jantan yang melakukan taktik berbeda ini mempunyai keberhasilan pemijahan yang berbeda (Neff et al. 2003). Tingkah laku pengganggu merupakan komponen penting dalam sistem perkawinan ikan ini. Menurut Gross & Charnov (1980), keberhasilan reproduksi ikan jantan utama dipengaruhi oleh ukuran tubuh. Ikan jantan yang ukurannya besar mempunyai akses lebih besar kepada posisi ikan betina. Selain itu, ikan jantan berukuran besar mampu mempertahankan ikan betina pasangannya dari ikan jantan pesaing pembuahan yang umumnya berukuran lebih kecil. Pembuahan eksternal dan penjagaan tempat pemijahan atau betina oleh jantan pasangannya merupakan pola reproduksi yang banyak terjadi pada ikan. Tetapi menjaga telur dari sperma pesaing sulit dilakukan secara fisik karena 85 penjagaan dan pembuahan harus terjadi secara bersama-sama. Oleh karena itu strategi reproduksi alternatif harus ada pada ikan. Tingkah laku pemijahan ikan jantan utama tampak dipengaruhi oleh kehadiran jantan pesaing dan jantan bukan pesaing. Jumlah perkawinan yang dilakukan oleh pasangan ikan bertambah dengan meningkatnya jumlah ikan jantan lain di arena. Pemijahan meningkat pada siang hari; semakin banyak pasangan ikan kawin pada waktu itu. Aktivitas pemijahan berkurang pada saat turun hujan karena air menjadi keruh akibat percampuran (mixing) pada waktu itu. Ikan-ikan diamati berpindah ke perairan yang lebih dalam, yang lebih jernih. Dapat dikatakan bahwa kecerahan perairan tampak jelas memengaruhi aktivitas pemijahan ikan. Kecerahan tampak berpengaruh terhadap jarak pandang ikan. Ikan betina tampak menyukai kawin dengan ikan jantan berukuran besar dengan sirip-sirip yang panjang dan besar, dan berwarna mencolok. Apabila perairan keruh akibat percampuran, penglihatan ikan menjadi terganggu sehingga pemijahan tidak dapat berlangsung. Perbedaan warna memengaruhi pemijahan pada ikan siklid sehingga daya pandang adalah penting dalam komunikasi ikan-ikan tersebut (Carleton et al. 2005). Perubahan daya pandang di dalam sistem akuatik bermula dari adaptasi sistem penglihatan ikan pada transmisi spektrum cahaya di dalam air akibat perubahan warna perairan, kekeruhan atau kedalaman. Meningkatnya kekeruhan menyebabkan berkurangnya cahaya, dan mengurangi transmisi cahaya bergelombang pendek. Transmisi cahaya di lokasi-lokasi yang keruh adalah pada gelombang cahaya yang lebih panjang. Penglihatan ikan ditentukan secara kualitatif dan kuantitatif oleh sifat-sifat optik perairan (Seehausen et al. 2003). Sifat optik perairan juga ditentukan oleh jenis dan kepadatan bahan organik yang terdispersi dan konsentrasi bahan organik terlarut di dalam air. Oleh karena itu sifat optik perairan tergantung pada kondisi trofiknya. Bahan-bahan terdispersi atau terlarut di dalam air mempengaruhi penetrasi cahaya ke dalam perairan. Meningkatnya kepadatan dan konsentrasi bahan-bahan tersebut dapat menurunkan kecerahan perairan dan transmisi cahaya, serta komposisi panjang gelombang cahaya di dalam air; keduanya mempengaruhi jarak pandang dan warna yang dilihat oleh ikan. Danau Matano mempunyai 86 kecerahan perairan yang tinggi; cahaya merah hanya dapat dilihat hingga kedalaman 2,5 m (Seehausen et al. 2003), sedangkan cahaya biru dapat dilihat hingga sejauh penetrasi cahaya ke dalam perairan. Oleh karena itu perairan Danau Matano tampak biru. Kandungan bahan-bahan terdispersi dan terlarut di perairan saat terjadi percampuran yang menyebabkan perairan menjadi keruh, tentu memengaruhi penglihatan ikan yang pada akhirnya berpengaruh pula pada aktivitas pemijahannya. Kesimpulan Nisbah kelamin T. sarasinorum di arena pemijahan selalu berada dalam keadaan tidak seimbang (tidak mengikuti perbandingan 1:1); kondisi ini adalah kondisi alamiah ikan tersebut. Nisbah seimbang 1:1 yang dianggap ideal pada banyak ikan tidak berlaku pada T. sarasinorum karena ikan ini memiliki tingkah laku pemijahan yang spesifik. Ikan T. sarasinorum memijah sepanjang waktu, dengan puncak pemijahan terjadi pada awal musim hujan saat muka air danau meningkat. Jumlah ikan jantan lebih banyak daripada ikan betina, dan dalam peristiwa pemijahan ikan betina selalu lebih cepat matang kelamin. Ikan ini tidak melakukan kepedulian induk, tetapi melakukan perlindungan terhadap telur yang dipijahkan dengan cara menyembunyikannya di antara pasir atau alga. Ini merupakan strategi reproduksi ikan untuk menjamin kelangsungan keturunannya. Tingginya jumlah pasangan ikan yang memijah di arena perakaran disebabkan struktur arena perakaran lebih kompleks dibandingkan dengan arena pemijahan di batuan berpasir. Struktur perakaran yang kompleks diduga akan lebih memberikan perlindungan dan keselamatan telur-telur yang dilepaskan, dibandingkan dengan jika dilepaskan di arena batu pasir. Arena batu berpasir akan menjadi rawan pada saat terjadi hujan yang membawa materi yang menutup permukaan dasar perairan, dan atau saat terjadi gelombang yang mengaduk perairan. 87 5 PEMBAHASAN UMUM Ikan T. sarasinorum merupakan salah satu ikan yang dominan di antara ikan-ikan endemik di Danau Matano. Ikan ini hidup di daerah litoral terutama pada bagian selatan danau. Bagian selatan Danau Matano mempunyai daerah litoral yang relatif lebar. Daerah tersebut juga dihuni oleh ikan-ikan endemik lain, tetapi khusus ikan T. sarasinorum mempunyai dua tipe habitat berbeda yang digunakan untuk pemijahan. Tipe habitat pertama adalah batu berpasir yang terletak pada daerah litoral yang dangkal dengan kontur dasar yang landai. Ikan berada pada kedalaman 0,30-0,60 m di arena pemijahan batu berpasir. Tipe habitat kedua adalah perakaran yang terletak pada daerah litoral yang dalam dengan kontur dasar curam. Arena pemijahan perakaran berada pada kedalaman 0,30-3,00 m. Seperti halnya danau-danau lainnya, aktivitas manusia di sekitar Danau Matano juga semakin lama semakin meningkat. Berdasarkan pengalaman di berbagai sistem perairan di wilayah lain, diketahui bahwa banyak aktivitas antropogenik yang menimbulkan pengaruh negatif terhadap danau dan biota yang hidup di dalamnya antara lain perubahan kualitas air (Meybeck et al. 1989). Umumnya daerah litoral adalah yang pertama terkena pengaruh dari daerah sekitarnya; organisme dapat terpengaruh langsung oleh kekeringan dan tidak langsung oleh berkurangnya ketersediaan habitat dan sumber-sumber makanan. Aktivitas yang mengubah kondisi lahan di bagian atas akan berpengaruh terhadap perairan dan substrat dasar habitat ikan. Ikan memijah di dalam arena yang mendapat naungan dari bayang-bayang pohon atau batu besar yang ada di sekitarnya. Saat ini banyak vegetasi terestrial yang telah hilang akibat penebangan untuk pembangunan permukiman, perkebunan, jalan, hotel dan pertambangan. Berdasarkan hasil penelitian ini, vegetasi terestrial mendukung keberadaan ikan T. sarasinorum di Danau Matano. Tidak hanya memberikan naungan terhadap arena pemijahan, vegetasi terestrial juga berperan sebagai arena pemijahan itu sendiri. Penelitian menunjukkan bahwa perakaran pohon tambeua (Myrtacea) -vegetasi asli danau- yang terbenam di dalam perairan dan telah diselimuti alga digunakan sebagai arena pemijahan ikan. 88 Telur tidak dilepas begitu saja di dalam arena, tetapi setelah dilepaskan kemudian ditutupi dengan alga. Struktur perakaran pohon tambeua yang kompleks mendukung keberadaan ikan ini. Selain itu, pohon Pandanus sp. yang ada di tepian danau digunakan sebagai daerah pengasuhan anak-anak ikan (nursery ground). Pengamatan lapangan menunjukkan bahwa vegetasi tepian danau tersebut telah berkurang pada saat penelitian dilakukan dibandingkan dengan pada waktu penelitian pendahuluan. Selain itu, pada waktu penelitian sedang ada kegiatan pembangunan jalan lingkar danau yang menghubungkan Desa Matano dan Desa Nuha yang berfungsi untuk meningkatkan wisata danau. Kondisi hidrologis Danau Matano tidak alami lagi; tinggi muka air tidak seiring kenaikannya dengan curah hujan. Selama penelitian dilakukan, ada waktuwaktu sebagian daerah litoral danau mengering pada saat curah hujan rendah. Tinggi muka air turun hingga lebih dari 1 m. Pada saat itu massa air Danau Matano dilepaskan ke Danau Towuti. Penurunan tinggi muka air yang drastis dan tiba-tiba dapat membahayakan kehidupan ikan dan biota akuatik lain. Apabila penurunan muka air dilakukan secara bertahap maka akan ada kesempatan bagi ikan untuk beradaptasi atau berpindah ke tempat lain. Selama ini tidak ada penelitian yang mendalami tentang habitat ikan endemik Danau Matano yang dikaitkan dengan fungsinya dalam sejarah hidup ikan. Ikan T. sarasinorum mempunyai preferensi terhadap habitat pemijahan, yang dalam penelitian ini disebut sebagai arena pemijahan. Dengan demikian strategi konservasi yang harus dikembangkan adalah menyelamatkan arena pemijahan ikan. Vegetasi terestrial yang perakarannya terbenam di dalam perairan dan digunakan sebagai arena pemijahan harus dipertahankan keberadaannya. Daerah-daerah yang sudah mengalami penebangan harus ditanami kembali dengan vegetasi asli daerah tersebut. Hal ini karena vegetasi tersebut tidak hanya berfungsi sebagai arena pemijahan ikan, tetapi juga dapat berfungsi sebagai penahan longsoran tanah ke dalam perairan atau mencegah abrasi tepian danau. Selain vegetasi terestrial, kegiatan pembangunan permukiman dan hotel yang dekat dengan danau juga harus dikurangi untuk mencegah kerusakan habitat ikan di daerah litoral. Pembukaan lahan perkebunan yang dilakukan di bagian 89 utara danau harus dapat mengurangi dampak sedimentasi yang ditimbulkan di perairan, serta tidak mengganggu atau mengubah dasar atau pinggiran danau. Pengaturan operasional dam harus mempertimbangkan aspek-aspek bioekologi ikan yang mempunyai dua tipe habitat pemijahan di daerah litoral danau ini. Penurunan massa air dalam jumlah besar dan tiba-tiba akan memberikan pengaruh yang tidak mendukung keberadaan ikan asli danau. Telurtelur yang baru dipijahkan akan kering dan mati, sehingga merusak keberhasilan pemijahan ikan. Selain itu, organisme akuatik lain yang berasosiasi dengan ikan ini juga akan terpengaruh, yang pada akhirnya akan berpengaruh juga terhadap ikan. Banyak habitat ikan di dalam sistem lain telah menghilang, misalnya pengaliran air dari danau ke daerah lain, atau pembangunan pipa di sungai (Maitland 1995; Xenopoulos et al. 2005). Kekhawatiran yang sama juga pada ikan T. sarasinorum yang mengalami perubahan kondisi hidrologis di habitatnya. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kondisi fisik kimiawi perairan Danau Matano masih mendukung keberadaan ikan T. sarasinorum di arena pemijahannya. Kekhawatiran rusaknya habitat pemijahan ikan yang spesifik ini muncul berdasarkan pengamatan di lapangan yang menunjukkan peningkatan aktivitas manusia yang semakin menjorok ke tepian danau. Kegiatan pembangunan yang menghilangkan vegetasi terestrial tepian danau, dan mengikis tanah di lahan atas dikhawatirkan merusak substrat di arena pemijahan. Penelitian ini tidak secara khusus ditujukan untuk mempelajari mengenai ikan-ikan bukan asli yang diintroduksi ke dalam Danau Matano. Walaupun demikian, sepanjang periode penelitian pengamatan bawah air menunjukkan bahwa terdapat ikan-ikan bukan asli di dalam habitat ikan T. sarasinorum. Tampak bahwa ikan lou han menyerang ikan T. sarasinorum dewasa yang berada di dalam habitat pemijahan terutama di daerah dengan substrat dasar batu berpasir. Keberadaan ikan-ikan introduksi di Danau Matano telah dilaporkan oleh Tantu & Nilawati (2007). Ikan-ikan tersebut berasal dari akuarium yang dilepaskan ke dalam danau oleh masyarakat. Tampak bahwa pemahaman masyarakat mengenai keberadaan ikan-ikan endemik Danau Matano dan ikanikan introduksi yang mengancam keberadaan ikan endemik masih sangat kurang. Oleh karena itu selama periode penelitian ini telah dilakukan sosialisasi mengenai 90 keberadaan ikan-ikan endemik dari kompleks Danau Malili, khususnya Danau Matano, serta ancaman yang dapat ditimbulkan oleh ikan-ikan bukan asli yang diintroduksi ke dalam danau. Program pengenalan ikan-ikan danau dan pendidikan konservasi ikan dan habitatnya kepada masyarakat perlu dikembangkan agar masyarakat secara sadar dapat turut melakukan upaya perlindungan ikan-ikan asli danau dan habitatnya. Termasuk di dalamnya adalah pengetahuan tentang ancaman introduksi ikan bukan asli terhadap ikan asli danau dan habitatnya. Program ini dapat diberikan kepada anak-anak sekolah mulai dari tingkat usia dini hingga tingkat menengah, serta kepada masyarakat umum. Program konservasi ikan endemik juga dapat dikembangkan melalui pengembangan wisata danau yang tidak mengganggu ikan dan habitatnya. Wisata danau dapat dilakukan antara lain dengan program wisata selam ke lokasi-lokasi pemijahan ikan T. sarasinorum. Berdasarkan hasil penelitian ini, lokasi yang memiliki jumlah ikan paling banyak adalah P. Otuno I dan P. Otuno II. Kedua pulau ini terletak di sisi selatan bagian timur danau. Terdapat dua tipe arena pemijahan ikan di pulau-pulau tersebut. Arena pemijahan batu berpasir di P. Otuno I terdapat di selat sebelah barat daya P. Otuno. Lebar selat adalah 20 m. Bagian daratan ke arah selatan danau adalah hutan. Terdapat tumbuhan dari famili Myrtacea dan Nephentes di tepian danau. Arena batu berpasir di lokasi ini ada dua buah yang luasnya masingmasing 5 m2 dengan jarak antara keduanya 4 m. Arena pemijahan berjarak 2 – 5 m dari tepi danau, dengan substrat dasar yang terdiri dari pasir, batu-batu kerikil dan batu-batu besar. Kira-kira 30 m ke arah timur laut dari arena pemijahan batu berpasir, terdapat arena perakaran. Pulau ini memiliki hutan di bagian utara dari lokasi pengamatan. Sepanjang tepi pulau ditumbuhi dengan tumbuhan famili Myrtacea dan Nephentes. Substrat dasar di lokasi ini terdiri atas batu-batu kerikil. Arena pemijahan perakaran ada dua buah dengan luas masing-masing 2 m2. Jarak arena pemijahan ke tepi pulau adalah 3 – 5 m. Ikan-ikan T. sarasinorum melakukan pemijahan pada kedalaman 2,50 – 3,00 m di akar-akar pohon yang menjuntai ke dalam perairan dan diselimuti oleh alga. Pada akhir waktu penelitian (Agustus 2009) daerah hutan di bagian utara pulau ini dibabat dan dijadikan 91 kebun pisang oleh masyarakat dari wilayah daratan sekitar Danau Matano (tidak ada masyarakat yang tinggal di pulau ini). Dikhawatirkan kegiatan ini dapat merusak habitat ikan T. sarasinorum karena sedimentasi yang disebabkan oleh turunnya tanah dari lahan atas ke dalam danau. Lokasi sampling di P. Otuno II terletak di bagian selatan pulau. Pulau Otuno II memiliki hutan yang masih alami. Pada tepi pulau sebelah tenggara (substrat batu berpasir) terdapat hutan pandan air Pandanus sp. dengan perakaran di dalam air. Tumbuhan ini memberikan naungan ke daerah di dekatnya termasuk ke arena pemijahan T. sarasinorum. Dasar perairan di daerah yang ditumbuhi Pandanus sp. relatif datar. Terdapat dua arena pemijahan yang terletak 4 – 5 m dari tepi pulau, dengan luas masing-masing 2,5 m2. Jarak antara kedua arena adalah 15 m. Substrat dasar terdiri atas pasir dan batu kerikil. Pada bagian selatan P. Otuno II, tepatnya di sebelah barat lokasi arena pemijahan batu berpasir, terdapat sebuah teluk kecil. Tepi pulau sebelah tenggara ditutupi oleh hutan Pandanus sp., sedangkan tepi pulau sebelah selatan (daerah teluk) melingkari pulau hingga ke sebelah timur pulau itu adalah berupa dinding batu-batu besar. Perairan teluk relatif berlumpur. Dasar perairan di sebelah barat pulau berbatu-batu besar dengan sebagian substrat berupa pasir bercampur lumpur. Kedalaman daerah ini antara 1,5 – 3, 0 m. Lebar daerah litoral di lokasi ini relatif sempit (10 m). Mulai dari daerah sebelah barat daya mengelilingi pulau searah jarum jam hingga ke sebelah timur terdapat daerah yang curam. Daerah sebelah selatan hingga tenggara pulau (selat) adalah daerah yang relatif datar dengan dasar perairan relatif berpasir dengan sedikit batu-batu kerikil. Pada bagian barat daya pulau terdapat dua arena pemijahan perakaran. Kedua arena pemijahan di P. Otuno II terdapat di daerah litoral dengan jarak 2 – 4 m dari tepi pulau. Jarak antara kedua arena adalah 15 m. Setiap arena pemijahan memiliki luas 3 m2. Substrat dasar arena pemijahan ini terdiri dari lumpur, pasir, kerikil dan batuan besar. Ikan-ikan tampak melakukan pemijahan pada kedalaman 2,00 – 2,50 m. Lokasi ini ditumbuhi oleh tumbuhan dari famili Myrtacea yang memberikan naungan kepada arena pemijahan T. sarasinorum. Jarak antara arena pemijahan yang terletak paling barat (arena batu berpasir) dan arena pemijahan yang letaknya paling timur (arena perakaran) adalah 40 m. 92 Pulau Otuno I dan P. Otuno II, walaupun terletak di kawasan pertambangan, tampak tidak terpengaruh oleh aktivitas tersebut. Hal ini mungkin karena lokasi pemijahan terletak di pulau yang terlindung oleh teluk; lokasi pertambangan terletak di wilayah daratan. Daerah ini memiliki jumlah ikan paling banyak dengan dua tipe arena pemijahan, sehingga dipandang layak untuk dijadikan daerah konservasi ikan T. sarasinorum. Terdapat perusahaan tambang besar yang berlokasi di kota Sorowako. Perusahaan ini memiliki kepentingan atas kelestarian habitat danau, oleh karena itu perusahaan dapat dilibatkan dalam upaya konservasi ikan dan habitatnya. Dengan demikian upaya konservasi ikan endemik ini perlu menyertakan pemerintah, perusahaan, dan masyarakat. Dalam hal ini perlu dibuat aturan-aturan yang mendukung upaya konservasi. Pemeliharaan keberadaan habitat pemijahan ikan T. sarasinorum akan membantu menjaga tingkah laku pemijahan ikan ini di alam. Ikan yang memiliki kekhususan tipe habitat mungkin memiliki toleransi sempit terhadap perubahan lingkungan. Ikan demikian kemungkinan dapat menghilang dalam jangka waktu tertentu, atau melakukan adaptasi terhadap perubahan. Usaha-usaha untuk mencegah kepunahan ikan di alam mungkin dapat dilakukan lewat penangkaran. Ikan T. sarasinorum adalah ikan endemik Danau Matano berukuran kecil dengan warna indah, mempunyai tingkah laku pemijahan yang unik. Ikan ini berpotensi untuk dikembangkan sebagai ikan hias. Oleh karena itu salah satu upaya yang dapat dilakukan adalah melakukan pemeliharaan ikan di alam. Ikan T. sarasinorum dapat dipelihara selama beberapa hari di dalam akuarium dengan teknik-teknik tertentu. Pemeliharaan ikan di dalam kurungan secara in situ mungkin dapat dilakukan dengan memanfaatkan hasil yang diperoleh dalam penelitian ini. Individu hasil pemeliharaan ini kemudian dilepaskan ke alam. Cara ini dilakukan untuk tujuan konservasi, yaitu untuk menghasilkan ikan dengan semua karakteristik morfologi dan tingkah laku ikan yang dikonservasi, dan yang mampu beradaptasi dengan lingkungan alam saat diintroduksi ke alam (Philippart 1995). Masyarakat dapat mengambil manfaat dari upaya konservasi ikan endemik ini. Pertimbangan bahwa ikan ini memiliki nilai ekonomis, maka dipandang perlu 93 segera diupayakan penangkarannya sehingga pada waktunya hanya ikan-ikan hasil penangkaran yang diperbolehkan untuk diperjual belikan. Berdasarkan paparan di atas, konsep konservasi ikan dan habitatnya adalah: memelihara kondisi arena pemijahan ikan di daerah litoral dengan menjaga keberadaan vegetasi terestrial tepian danau dan menanami kembali vegetasi asli Danau Matano sepanjang tepian danau; mengendalikan aktivitas antropogenik sekeliling danau yang dapat memberikan pengaruh negatif terhadap habitat pemijahan; menangkarkan ikan secara in situ untuk tujuan konservasi; mengembangkan program pendidikan konservasi kepada masyarakat; dan wisata danau di daerah P. Otuno I dan P. Otuno II. 94 95 6 KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan yang dapat diambil dari hasil penelitian ini adalah: 1. Ikan T. sarasinorum tersebar luas di daerah litoral yang dangkal dan menjadikan daerah ini sebagai tempat pemijahan dan mencari makanan. Ikan ini memiliki preferensi daerah litoral yang luas, yang memiliki substrat dasar yang terdiri atas pasir, kerikil, dan batuan. 2. Ikan T. sarasinorum memiliki dua tipe habitat pemijahan yaitu arena batu berpasir dan arena perakaran. 3. Ikan yang berada di arena pemijahan adalah ikan yang siap memijah. 4. Ikan betina yang memijah meletakkan telur di antara pasir dan di antara alga atau sponge. 5. Puncak pemijahan terjadi pada akhir musim kemarau pada saat curah hujanmulai meningkat dan muka air danau naik. 6. Peristiwa pemijahan pasangan yang sedang kawin sering diikuti oleh ikan jantan pesaing pembuahan dan jantan tunggal yang tampak memakan sisasisa sperma di arena pemijahan. 7. Parameter fisik kimiawi perairan masih berada pada kondisi yang layak untuk kehidupan ikan di habitatnya. Berdasarkan hasil penelitian ini disarankan untuk: 1. Menetapkan lokasi P. Otuno I dan P. Otuno II sebagai daerah perlindungan ikan T. sarasinorum. 2. Mengurangi bahan masukan yang dapat menurunkan kecerahan perairan dan menutupi substrat dasar. 3. Tidak menjadikan danau sebagai tempat budidaya ikan dan organisme akuatik lain yang bukan asli. 4. Upaya konservasi ikan dan arena pemijahannya perlu segera dimulai dengan melibatkan pemerintah, perusahaan, dan masyarakat. 5. Memulai upaya penangkaran ikan yang hasilnya nanti dapat diperjual belikan sehingga kelangsungan hidup ikan di alam tetap terjaga. 96 97 DAFTAR PUSTAKA Aarn WI & Kottelat M. 1998. Phylogenetic analysis of Telmatherinidae (Teleostei: Atherinomorpha) with description of Marosatherina, a new genus from Sulawesi. Ichthyol. Explor. Freshw. 9: 311–323. Agostinho AA, Thomaz SM, Minte-Vera CV & Winemiller KO. 2000. Biodiversity in the high Paraná River floodplain. Di dalam: Gopal B, Junk WJ, Davis JA, editor. Biodiversity in wetlands:assessment junction and conservation, volume 1. Leiden, Netherlands: Backhuys Publishers. p 89118. Anderson PG. 1996. Sediment generation from forestry operations and associated effects on aquatic ecosystems. Proceedings of the Forest-Fish Conference: Land Management Practices Affecting Aquatic Ecosystems, May 1-4, 1996, Calgary, Alberta. Andersson M. 1994. Sexual selection. New Jersey: Princeton University Press. 599 p. Aroviita J & Hämäläinen H. 2008. The impact of water-level regulation on littoral macroinvertebrate assemblages in boreal lakes. Hydrobiol. 613: 45–56. Balon EK. 1975. Reproductive guilds of fishes: a proposal and definition. J. Fish. Res. Board Canada 32: 821-864. Baumgärtner D, Mört M & Rothhaupt K-O. 2008. Effects of water-depth and water-level fluctuations on the macroinvertebrate community structure in the littoral zone of Lake Constance. Hydrobiol. 613: 97–107. Blukacz EA, Koops MA, Sutton TM, Arts MT, Fitzsimons JD, Muir AM, Claramunt RM, Johnson TB, Kinnunen RE, Ebener MP, Suski C & Burness G. 2010. Linking lake whitefish (Coregonus clupeaformis) condition with male gamete quality and quantity. J. Great Lakes Res. 36: 78–83. Bohlen J, Šlechtova V, Šanda R, Kalous L, Freyhof J, Vukic J & Mrdak D. 2003. Cobitis ohridana and Barbatula zetensis in the River Moraèa basin, Montenegro: distribution, habitat, population structure and conservation needs. Folia biol. (Kraków) 51(Suppl.): 147-153. Cárdenas R, Chávez M, González JL, Aley P, Espinosa J & Jiménez-García LF. 2008. Oocyte structure and ultrastructure in the Mexican silverside fish Chirostoma humboldtianum (Atheriniformes: Atherinopsidae). Rev. Biol. Trop. 56: 1825-1835. Cargnelli LM & Gross MR. 1997. Fish Energetics: Larger individuals emerge from wither in better condition. Transact. Am. Fish. Soc. 126: 153-156. 98 Carleton KL, Parry JWL, Bowmaker JK, Hunt DM & Seehausen O. 2005. Color vision and speciation in Lake Victoria cichlids of the genus Pundamilia. Mol. Ecol. 14 (14): 4341-4353. Chellappa S, Camara MR & Verani JR. 2005. Ovarian development in the Amazonian reddiscus, Symphysodon discus Heckel (Osteichthyes: Cichlidae). Braz. J. Biol. 65(4): 609-616. Crowe SA, O‘Neill AH, Katsev S, Hehanussa P, Haffner DG, Sundby B, Mucci A & Fowle D. 2008. The biogeochemistry of tropical lakes: a case study from Lake Matano Indonesia. Limnol. Oceanogr. 53(1): 319-331. Duarte S & Araújo FG. 2002. Fecundity of the Hypostomus affinis (Siluriformes, Loricariidae) in the Lajes Reservoir, Rio de Janeiro, Brazil. Rev. Biol. Trop. 50(1): 193-197. Dziewulska K & Domagała J. 2003. Histology of salmonid testes during maturation. Reprod. Biol. 3(1): 47-61. Efitre J, Chapman LJ & Murie DJ. 2009. Fish condition in introduced tilapias of Ugandan crater lakes in relation to deforestation and fishing pressure. Environ. Biol. Fishes: 156-168. Ekanem SB. 2000. Some reproductive aspects of Chrysichthys nigrodigitatus Lacépède) from Cross River, Nigeria. Naga The ICLARM Quarterly 23 (2): 24-28. Elvira B. 1995. Conservation status of endemic freshwater fish in Spain. Biol. Conserv. 72: 129-136. Freyre LR, Colautti DC, Maroñas ME, Sendra ED & Remes-Lenicov M. 2009. Seasonal changes in the somatic indices of the freshwater silverside, Odontesthes bonariensis (Teleostei, Atheriniformes) from a Neotropical shallow lake (Argentina). Braz. J. Biol. 69(2): 389-395. Fuller RC & Travis J. 2004. Genetics, lighting environment and heritable responses to lighting environment affect male colormorph expression in bluefin killifish, Lucania goodei. Evol. 58: 1086-1098. Genner MJ, Taylor MI, Cleary DFR, Hawkins FJ, Knight ME & Turner GF. 2004. Beta diversity of rock-restricted cichlid fishes in Lake Malawi: importance of environmental and spatial factors. Ecography 27: 601-610. Goddard K & Mathis A. 1997. Microhabitat preferences of longear sunfish: low light intensity versus submerged cover. Environ. Biol. of Fishes 49: 495– 499. 99 Goncalves TL, Bazzoli N & Brito MFG. 2006. Gametogenesis and reproduction of the Matrinxa Brycon orthotaenia (Gunther, 1864) (Pisces: Characidae) in the Sao Francisco river, Minas Gerais, Brazil. Braz. J. Biol. 66(2A): 513522. Gray SM & McKinnon JS. 2006. A comparative description of mating behaviour in the endemic telmatherinid fishes of Sulawesi‘s Malili Lakes. Environ. Biol. of Fishes 75: 471–482. Gray SM, Dill LM, Tantu FY & McKinnon JS. 2006. The maintenance of male colour polymorphism in the Telmatherinids of the Malili Lakes: implication for conservatian. Proceedings, International Symposium: the Ecology and Limnology of the Malili Lakes. In: Hehanussa PE, Haryani GS & Ridwansyah I, editor. Bogor, 20-22 March 2006. Bogor: LIPI-PT INCO Tbk. hlm 55-60. Gray SM, Dill LM, Tantu FY, Loew ER, Herder F & McKinnon JS. 2008. Environment-contingent sexual selection in a colour polymorphic fish. Proc. R. Soc. B 275:1785–1791. Gray SM, McKinnon JS, Tantu FY & Dill LM. 2003. Promiscuity and cannibalism in a polymorphic fish from an ancient Sulawesi Lake. Society for the Study of Evolution, University of California, Chico, California, U.S.A. June 2003. Grier JW. 1984. Biology of animal behavior. Times Mirror/Mosby College Publishing. St Louis. 693 p. Gross MR& Charnov EL. 1980. Alternative male life histories in bluegill sunfish. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 77: 6937–6940. Gross MR. 1982. Sneakers, satellites and parentals: polymorphic mating strategies in North American sunfishes. Z. Tierpsychol. 60: 1-26. Haffner GD, Hehanussa PE & Hartoto D. 2001. The biology and physical processes of large lakes of Indonesia: Lakes Matano and Towuti. The Great Lakes of the World (GLOW): Food web, health and integrity. In: Munawar M & Hecky RE, editor. hlm 183-192. Heath D, Haffner GD, Roy D & Walter R. 2006. Adaptive radiation and population genetics of the Telmatherinidae in Lake Matano Proceedings, International Symposium: the Ecology and Limnology of the Malili Lakes. In: Hehanussa PE, Haryani GS & Ridwansyah I, editor. Bogor, 20-22 March 2006. Bogor: LIPI-PT INCO Tbk. hlm 61-66. Herder F, Hadiaty RK & Schliewen UK. 2006. Diversity and evolution of Thelmatherinidae in the Malili Lakes system in Sulawesi Proceedings, International Symposium: the Ecology and Limnology of the Malili Lakes. 100 In: Hehanussa PE, Haryani GS & Ridwansyah I, editor. Bogor, 20-22 March 2006. Bogor: LIPI-PT INCO Tbk. hlm 67-72. Hofmann H, Lorke A & Peeters F. 2008. Temporal scales of water-level fluctuations in lakes and their ecological implications. Hydrobiol. 613: 85– 96. Ito S & Yanagisawa Y. 2006. Determinants of male mating success in a natural population of a stream goby of the genus Rhinogobius. J. Fish Biol. 68: 185–195 Joyce DA, Lunt DH, Bills R, Turner GF, Katongo C, Duftner N, Sturmbauer C & Seehausen O. 2005. An extant cichlid fish radiation emerged in an extinct Pleistocene lake. Nature 435: 90-95. Juchno D & Boroń A. 2006. Age, reproduction, and fecundity of the spined loach Cobitis taenia L. (Pisces, Cobitidae) from Lake Klawoj (Poland). Reprod. Biol. 6: 133-148. Juchno D & Boroń A. 2010. Fecundity of the spined loach, Cobitis taenia (Pisces, Cobitidae) and natural allopolyploids of Cobitis from a diploid-polyploid population. Folia Zool. 59(1): 35–43. Kolluru GR & Grether GF. 2004. The effects of resource availability on alternative mating tactics in guppies (Poecilia reticulata). Behav. Ecol. 16(1): 294-300. Kottelat M, Whitten AJ, Kartikasari SN & Wirjoatmodjo S. 1993. Freshwater fishes of western Indonesia and Sulawesi. Jakarta: Periplus Editions Ltd. 293 p. Kottelat M. 1990. Sailfin silversides (Pisces: Telmatherinidae) of Lakes Towuti, Mahalona and Wawantoa (Sulawesi, Indonesia) with descriptions of two new genera and two new species. Ichthyol. Explor. Freshw. 1(3): 227-246. Kottelat M. 1991. Sailfin silversides (Pisces: Telmatherinidae) of Lake Matano, Sulawesi, Indonesia, with descriptions of six new species. Ichthyol. Explor. Freshw. 1(4): 321-344. Maitland PS. 1995. The conservation of freshwater fish: past and present experience. Biol. Conserv. 72: 259-270. Martens K. 1997. Speciation in ancient lakes. Trends Ecol. Evol. 12: 177–182. Mazzoni R & Iglesias-Rios R. 2002. Distribution pattern of two fish species in a coastal stream in southeast Brazil. Braz. J. Biol. 62(1): 171-178. 101 McCleery RH, Watt TA & Hart T. 2007. Introduction to statistics for biology. Third edition. Florida: Chapman & Hall/CRC. 273 p. McKinnon JS. 2002. Aquatic hotspots: speciation in ancient lakes III. Trends in Ecol. Evol. 17(12): 542-543. Meybeck M, Chapman DV & Helmer R. 1989. Anthropogenic impacts on water quality in global freshwater quality: a first assessment. World Health Organization and United Nations Environment Programme. 306 p. Mills EL, Casselman JM, Dermott R, Fitzsimons JD, Gal G, Holeck KT, Hoyle JA, Johannson OE, Lantry BF, Makarewicz JC, Millard ES, Munawar IF, Munawar M, O‘Gorman R, Owens RW, Rudstam LG, Schaner T & Stewart TJ. 2003. Lake Ontario: food web dynamics in a changing ecosystem (19702000). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 60: 471-490. Morgan DL, Gill HS, Maddern MG & Beatty SJ. 2004. Distributions and impact of introduced freshwater fishes in Western Australia. NZ J. Mar. Freshw. Res. 38: 511-523. Moyle PB & Leidy RA. 1992. Loss of biodiversity in aquatic ecosystem: evidence from fish faunas. Conservation Biology: The theory and practice of nature conservation, preservation and management. In: Fiedler PL & Jain SK, editor. New York: Chapman & Hall. 507 p. Moyle PB. 1995. Conservation of native freshwater fishes in the Mediterraneantype climate of California, USA: a review. Biol. Conserv. 72 (1995) 271279. Neff BD, P Fu & MR Gross. 2003. Sperm investment and alternative mating tactics in bluegill sunfish (Lepomis macrochirus). Behav. Ecol. 14: 634-641. Nilawati J & Tantu FY. 2007. Tingkah laku reproduksi, nisbah kelamin dan struktur ukuran Telmatherina antoniae di Danau Matano Sulawesi Selatan. Prosiding Seminar Nasional Tahunan IV Hasil Penelitian Perikanan dan Kelautan Tahun 2007. In: Isnansetyo A. Yogyakarta, 28 Juli 2007. Perikanan dan Kelautan Universitas Gajah Mada. Yogyakarta. BI-5. Nilawati J, Sulistiono, Sjafei DS, Rahardjo MF & Muchsin I. 2010. Spawning habitat of Telmatherina sarasinorum (Family: Telmatherinidae) in Lake Matano. J. Iktiol. Ind. 10(2): 101-110. Novaes JC, Caramaschi ER & Winemiller KO. 2004 Feeding of C;chla monoculus Spix, 1829 (Teleostei: Cichlidae) during and after reservoir formation in the Tocantins River, Central Brazil. Acta Umnol. Bras. 16(1): 41-492. 102 Ogutu-Ohwayo R, Hecky RE, Cohen AS & Kaufman L. 1997. Human impacts on the African Great Lakes. Environ. Biol. Fishes 50: 117–131. Pauers MJ, McKinnon JS & Ehlinger TJ. 2004. Directional sexual selection on chroma and within pattern colour contrast in Labeo fuelleborni. Proc. R. Soc. Lond. B. Philippart JC. 1995. Is captive breeding an effective solution for the preservation of endemic species? Biol. Conserv. 72: 281-295. Pinto L, Chandrasena N, Pera J, Hawkins P, Ecceles D & Sim R. 2005. Managing invasive carp for habitat enhancement at Botany Wetlands, Autralia. Aquat. Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst. 15: 447-462. Pusey BJ, Arthington AH, Bird JR & Close PG. 2001. Reproduction in three species of rainbowfish (Melanotaeniidae) from rainforest streams in northern Queensland, Australia. Ecol. Freshw. Fish 10: 75–87. Pyron M. 1996a. Sexual size dimorphism and phylogeny in North American minnows. Biol. J. of the Linn. Soc. 57: 327–341. Pyron M. 1996b. Male orangethroat darters, Etheostoma spectabile, do not prefer larger females. Environ. Biol. of Fishes 47: 407-410. Reid WV & Miler KR. 1989. Keeping options alive: the scientific basis for conserving biodiversity. Washington DC: World Resources Institute. 128 p. Roy D, Docker MF, Hehanusa P, Heath DD & Haffner GD. 2004. Genetic and morphological data supporting the hypothesis of adaptive radiation in the endemic fish of Lake Matano. J. Evol. Biol. 17: 1268–1276. Şaş H. 2008. The length and weight relations of some reproduction characteristics of Prussian carp, Carassius gibelio (Bloch, 1782) in the South Aegean Region (Aydın-Turkey). Turk. J. Fish. & Aq. Scie. 8: 87-92. Schmitt CJ & Dethloff GM. 2000. Biomonitoring of environmental status and trends (BEST) program: selected methods for monitoring chemical contaminants and their effects in aquatic ecosystems. U.S. Geological Survey, Biological Resources Division, Columbia, (MO): Information and Technology Report USGS/BRD-2000--0005. 81 pp. Seehausen O, Mayhew PJ & van Alphen JJM. 1999a. Evolution of colour patterns in East African cichlid fish. J. Evol. Biol. 12: 514-534. Seehausen O, van Alphen JJM & Witte F. 1999b. Can ancient colour polymorphisms explain why some cichlid lineages speciate rapidly under disruptive sexual selection? Belg. J. Zoo. 129:43-60. 103 Seehausen O, van Alphen JJM & Witte F. 2003. Implications of eutrophication for fish vision, behavioral ecology and species coexistence. In: Chrisman T, Chapman L & Chapman C (editor) Aquatic Conservation and Management in Africa. Florida: University of Florida Press. 266-287. Seehausen O. 2004. Hybridization and adaptive radiation. Trends in Ecol. Evol. 19 (4): 198-207. Shackle VJ, Hughes S & Lewis VT. 1999. The influence of three methods of gravel cleaning on brown trout, Salmo trutta, egg survival. Hydrol. Process. 13: 477-486. Smith C, Rippon K, Douglas A & Jurajda P. 2001. A proximate cue for oviposition site choice in the bitterling (Rhodeus sericeus). Freshw. Biol. 46: 903-911. Soeroto B & Tungka F. 1991. Fish fauna, fisheries and Adrianichtyoidei in Lake Poso. Study Report 1991. Phylogeni and species differentiation of Adrianichtyoidei in Indonesia. Mombusho Int. Sci. Res. Prog. (Field research) Soeroto B & Tungka F. 1996. The inland fishes and the distribution of Adrianichtyoidea of Sulawesi Island, with special comments on the endangered species in Lake Poso. Proceedings of the First International Confrence on Eastern Indonesia-Australian Vertebrate Fauna. Manado, Indonesia, November 22 – 26, 1994. pp:1–5. Soeroto B, Tungka F & Reppie E. 1992. The inland water fishes of Sulawesi collected during the survey of Adrianichthydae and relatives. Intrim Report 1992. Phylogeny and species diffrentiation of Adrianichtyoidei in Indonesia. Mombusho Int. Sci. Res. Prog. (Field research) 115–116. Soeroto B. 1997. Ikan-ikan endemik di Pulau Sulawesi dan Pengelolaannya. Pidato pengukuhan guru besar madya bidang manajemen sumber daya perairan pada Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Sam Ratulangi Manado tanggal 21 Agustus 1997. Tidak dipublikasikan. 26 hlm. Spence R, Ashton R & Smith C. 2007. Oviposition decisions are mediated by spawning site quality in wild and domesticated zebrafish, Danio rerio. Behav. 144: 953-966. Steel RGD & Torrie JH. 1989. Prinsip dan prosedur statistika: suatu pendekatan biometrik (Terjemahan: Sumantri B). Jakarta: Gramedia Utama. 748 hlm. Sulistiono, Jannah MR & Ernawati Y. 2001b. Reproduksi ikan belanak (Mugil dussumieri) di perairan Ujung Pangkah, Jawa Timur. J. Iktiol. Ind. 1(2): 3137. 104 Sulistiono, Kurniati TH, Riani E & Watanabe S. 2001a. Kematangan gonad beberapa jenis ikan buntal (Tetraodon lunaris, T. fluviatilis, T. reticularis) di perairan Ujung Pangkah, Jawa Timur. J. Iktiol. Ind. 1(2): 25-30. Taborsky M. 1994. Sneakers, satellites and helpers — parasitic and cooperative behaviour in fish reproduction. Adv.Study Behav. 23: 1-100. Takahashi T & Hori M. 2006. Description of a new Lake Tanganyikan cichlid fish of the genus Cyprichromis (Perciformes: Cichlidae) with a note on sexual dimorphism. J. Fish Biol. 68 (Suppl. B): 174–192. Tantu FY & Nilawati J. 2006. Preliminary study on morphology and reproductive behaviour of Telmatherina whitelips (a new record) in Lake Matano, Sulawesi. J. Agrikult. Bogor 3 (4): 77-83. Tantu FY & Nilawati J. 2007. Keanekaragaman ikan dan kondisi habitatnya di Danau Matano Sulawesi Selatan. Prosiding Seminar Nasional Tahunan IV Hasil Penelitian Perikanan dan Kelautan Tahun 2007. In: Isnansetyo A. Yogyakarta, 28 Juli 2007. Yogyakata: Perikanan dan Kelautan Universitas Gajah Mada. (MS-8): 1-8. Tantu FY & Nilawati J. 2008. Telmatherina albolabiosus, a new species of sailfin silversides (Atheriniformes: Telmatherinidae) from Lake Matano, South Sulawesi. Wallacea, J. Biodiv. 1(1): 20-26. Tapia M & Zambrano L. 2003. From aquaculture goals to real social and ecological impacts: carp introduction in rural central Mexico. Ambio 32: 252-257. Tom L. 1998. Nutrition and feeding of fish. Kluwer Academic Publishers. Norwell, Massachussetts. 267 p. Turner GF, Seehausen O, Knight ME, Allender CJ & Robinson RL. 2001. How many species of cichlid fishes are there in African lakes? Mol. Ecol. 10: 793-806. Vicentini RN & Araújo FG. 2003. Sex ratio and size structure of Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) (Perciformes, Sciaenidae) in Sepetiba Bay, Rio de Janeiro, Brazil. Braz. J. Biol. 63(4): 559-566. Vono V & Barbosa FAR. 2001. Habitats and littoral zone fish community structure of two natural lakes in southeast Brazil. Environ. Biol. Fishes 61: 371–379. Wang C & Croll RP. 2004. Effects of sex steroids on gonadal development and gender determination in the sea scallop, Placopecten magellanicus. Aquacult. 238: 483-498. 105 Wantzen. 2008. Ecological effects of water-level fluctuations in lakes: an urgent issue. Hydrobiol. 613:1–4. WCMC. 2006. Telmatherina sarasinorum in IUCN 2006. 2006 IUCN Red list of threatened species. (www.iucnredlist.org) diakses pada 19 Februari 2007. West G. 1990. Methods of assessing ovarian development in fishes: a review. Austr. J. Mar. and Freshw. Res. 41: 199-222. Whitten T, Henderson GS & Mustafa M. 2002. The ecology of Sulawesi. The Ecology of Indonesia Series Volume IV, Singapore: Periplus Editions. 754 p. Wilke T, Väinölä R & Riedel F. 2008. Speciation in ancient lakes. Hydrobiol. 615: 1–3. Winemiller KO & Kelso-Winemiller LC. 2003. Food habits of tilapiine cichlids of the Upper Zambezi River and floodplain during the descending phase of the hydrologic cycle. J. Fish Biol. 63: 120–128. Wolman MG. 1954. A method of sampling coarse river bed material. Trans. Am. Geophys. Union 35: 951-995. Wootton RJ. 1990. Ecology of teleost fishes. Fish and Fisheries. Chapman & Hall. 404 p. Xenopoulos MA, Lodge DM, Alcamo J, Märker M, Schulze K & van Vuuren DP. 2005. Scenarios of freshwater fish extinctions from climate change and water withdrawal. Global Change Biol. 11: 1557–1564. Zambrano L, Martínez-Meyer E, Menezes N, Peterson AT. 2006. Invasive potential of common carp (Cyprinus carpio) and Nile tilapia (Oreochromis niloticus) in American freshwater systems. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 63: 1903–1910. 106 107 LAMPIRAN 108 109 Lampiran 1 Deskripsi lokasi penelitian Lokasi penelitian Zona 1 1. Sungai Lawa Kedalaman 0,30 – 6,00 m 2. Desa Matano 0,30 - 5,00 m 3. Pantai Paku 0,30 – 6,00 m 4. Pantai Sokoio 0,40 – 6,00 m Tutupan substrat dasar pasir 30%, kerikil 20%, batu bulat 50%. pasir 20%, kerikil 80%. pasir 20%, kerikil 30%, batu bulat 50%. batu bulat 60%, batu besar 40%. Deskripsi lokasi penelitian Vegetasi Vegetasi dasar di tepian perairan danau Myrtaceae - - Myrtaceae Pohon sagu, tumbuhan rawa Myrtaceae, Nephentes Keterangan lain Sungai ini berada di bagian paling hulu Danau Matano, mengalirkan air masuk ke dalam danau sepanjang tahun. Daratan di sebelah barat adalah permukiman penduduk dan kebun. Pinggiran danau ke arah daratan berupa rawa-rawa. Tebing di tepian danau terdapat jalan lingkar danau yang memisahkan hutan dan danau. Dinding tepian danau berupa batuan besar – batuan dasar. Kontur dasar curam. 109 110 110 Lampiran 1 (lanjutan) Lokasi penelitian Kedalaman Deskripsi lokasi penelitian Vegetasi dasar Vegetasi di tepian perairan danau Tutupan substrat dasar Zona 2 5. Pantai Kupu-kupu 0,40 – 4,00 m pasir 20%, kerikil 20%, batu bulat 60%. Otellia mesenterium 6. Pantai Salonsa I-A 0,30 - 4,00 m Otellia mesenterium 8. Pantai Salonsa I-B 0,30 - 4,00 m 9. Pantai Old Camp 0,30 – 5,00 m 10. S. Tanah Merah 0,40 – 6,00 m pasir 30%, kerikil 20%, batu bulat 40%, batu besar 10%. pasir 30%, kerikil 40%, batu bulat 30%. pasir 30%, kerikil 55%, batu bulat 15%. pasir 40%, kerikil 40%, batu bulat 20%. Otellia mesenterium - - Keterangan lain Myrtaceae genus Kjellbergiodendron, Xanthostemon, Eugenia Kjellbergiodendron, Xanthostemon, dan Eugenia. Daratan di tepian danau berupa lahan datar dengan sedikit rawa-rawa. Daerah litoral dengan kontur dasar landai dan pinggiran danau tampak mengalami abrasi. Wilayah Pantai Salonsa merupakan daerah permukiman PT INCO (di bagian selatan danau), lokasi rekreasi pantai. Kjellbergiodendron, Xanthostemon, dan Eugenia. Pohon mangga, Myrtacea Wilayah Pantai Salonsa merupakan daerah permukiman PT INCO (di bagian selatan danau), lokasi rekreasi pantai. Kompleks permukiman karyawan PT INCO. Kontur dasar landai. Myrtacea, tumbuhan rawa Muara sungai ini mempunyai kandungan lumpur yang tinggi. Sebelah kiri dan kanan sungai adalah daerah rawa-rawa. Lahan dekat tebing bekas kebun merica. 111 Lampiran 1 (lanjutan) Lokasi penelitian Kedalaman Zona 3 11. P. Otuno I-A 0,30 – 2,00 m 12. P. Otuno I-B 0,30 - 4,00 m 13. P. Otuno II-A 0,40 – 4,00 m 14. P. Otuno II-B 0,40 – 6,00 m 15. S. Petea 16. S. Soluro Tutupan substrat dasar Deskripsi lokasi penelitian Vegetasi dasar Vegetasi di tepian perairan danau Keterangan lain pasir 40%, kerikil 20%, batu bulat 20%, batu besar 20%. kerikil 30%, batu bulat 70%. lumpur/pasir 30%, kerikil 40%, batu besar 30%. lumpur/pasir 20%, batu bulat 10%, batuan dasar 70% - Myrtacea Bagian daratan ke arah selatan danau adalah hutan, kontur dasar landai. - Myrtacea Hutan alami, kontur dasar curam - Pandanus sp. - Myrtacea 0,40 – 2,5 m lumpur/pasir 50%, kerikill 30%, batuan dasar 20%. - Pandanus sp., Myrtacea 0,30 – 4,00 m pasir 30%, kerikil 40%, batu bulat 30%. Myrtacea, Nephentes, Tumbuhan rawa Hutan alami. Sebelah selatan hingga tenggara pulau berupa selat, kontur dasar relatif datar. Sisi selatan sebelah barat hingga ke sebelah timur terdiri dari dinding batu-batu besar. Kontur dasar sebelah barat daya searah jarum jam hingga ke sebelah timur adalah daerah curam. Outlet danau, berarus kuat, dasar perairan banyak terdapat cangkang kerang. Lahan daratan adalah lahan tambang; lahan bawah berupa rawa-rawa. Daerah daratan merupakan rawa-rawa. Kontur dasar curam. 111 112 Lampiran 2 Pohon tambeua (Myrtacea) 113 Lampiran 3 Curah hujan rata-rata harian wilayah selama penelitian Waktu Sep '08 Okt '08 Nov '08 Des '08 Jan '09 Feb '09 Mar '09 Apr '09 Mei '09 Jun '09 Jul '09 Agu '09 Curah hujan (mm) 6,65 9,00 9,07 9,41 4,42 6,00 6,00 14,78 11,37 2,98 4,08 4,30 Tinggi muka air (m dpl) 392,65 392,62 392,62 392,64 391,53 391,46 391,47 391,55 391,73 391,84 392,30 392,62 114 Lampiran 4 Sebaran spasial ikan T. sarasinorum jantan menurut kelas ukuran panjang 115 Lampiran 5 Sebaran spasial ikan T. sarasinorum betina menurut kelas ukuran panjang 116 Lampiran 6 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum jantan menurut kelas ukuran panjang 117 Lampiran 7 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum betina menurut kelas ukuran panjang 118 Lampiran 8 Ikan T. sarasinorum jantan kuning (a), biru (b), biru kuning (c), abu-abu (d) dan abu-abu kuning (e), dan betina (f) 119 Lampiran 9 Variasi spasial nisbah kelamin ikan di Danau Matano Betina % 29,80 30,83 Nisbah kelamin 2,36 : 1,00 2,24 : 1,00 2 hitung S. Lawa Desa Matano Jantan % 70,20 69,17 Paku 71,43 28,57 2,50 : 1,00 29,571 Sokoio Pantai Kupu-kupu Pantai Salonsa-A Old Camp S. Tanah Merah P. Otuno I-A P. Otuno II-A S. Petea S. Soluro Pantai Salonsa-B P. Otuno I-B P. Otuno II-B 63,43 70,97 75,29 74,45 72,09 70,87 69,13 63,11 66,15 65,06 61,20 59,78 36,57 29,03 24,71 25,55 27,91 29,13 30,87 36,89 33,85 34,94 38,80 40,22 1,73 : 1,00 2,44 : 1,00 3,05 : 1,00 2,91 : 1,00 2,58 : 1,00 2,43 : 1,00 2,24 : 1,00 1,71 : 1,00 1,95 : 1,00 1,86 : 1,00 1,58 : 1,00 1,49 : 1,00 12,623 38,161 65,259 65,533 50,372 58,021 45,534 8,393 20,354 15,060 9,186 7,043 Lokasi 32,323 19,556 120 Lampiran 10 Variasi temporal nisbah kelamin ikan di Danau Matano Bulan Jantan % Betina % Nisbah kelamin 2 hitung Sep '08 68,22 31,78 2,15 : 1,00 34,248 Okt '08 Nov '08 Des '08 Jan '09 Feb '09 67,58 71,16 67,27 68,18 70,47 32,42 28,84 32,73 31,82 29,53 2,08 : 1,00 2,47 : 1,00 2,06 : 1,00 2,14 : 1,00 2,39 : 1,00 31,641 47,824 32,818 32,000 42,583 Mar '09 Apr '09 Mei '09 Jun '09 67,44 71,10 67,11 68,13 32,56 28,90 32,89 31,87 2,07 : 1,00 2,46 : 1,00 2,04 : 1,00 2,14 : 1,00 31,395 46,848 35,579 32,992 Jul '09 69,85 30,15 2,32 : 1,00 41,282 Agu '09 70,18 29,82 2,35 : 1,00 44,804 121 Lampiran 11 Deskripsi karakter morfologis dan histologis gonad T. sarasinoum jantan pada berbagai tingkat perkembangan Tingkat perkembangan 1 Belum matang Karakter morfologis Testis berukuran sangat kecil dan tipis memanjang seperti benang dengan permukaan berwarna putih susu. 2 Kematangan awal Testis memanjang dan lebih besar daripada tingkat 2. Testis terlihat lebih jelas, dan terdapat garis tipis gelap memanjang membelah tetis. 3 Kematangan Testis lebih besar daripada tingkat 2, berwarna abu-abu dengan permukaan tampak bergelombang (bergerigi) dengan warna putih susu, terdapat garis gelap membujur membelah testis. 4 Matang dan memijah Testis berukuran lebih besar dari tingkat III, berwarna putih susu dan pejal, melebar, menebal dan semakin memanjang, bergelombang seperti lipatan-lipatan dan mengisi hampir 1/3 rongga perut. 5 Pascapemijahan/ salin Testis mengecil/ mengerut, menipis, dan kurang pejal, berwarna putih susu. Karakter histologis Sel-sel punca berada pada spermatogonium (SG). Sel-sel itu terjadi selama spermatogenesis dan membentuk kolam cadangan sel-sel punca. Sebelum pematangan dimulai, SG memulai pembelahan intensif. Pada waktu awal spermatogenesis aktif, terdapat kista yang berisi spermatogonia. Dengan matangnya gonad, lebih banyak lagi kista berisi spermatogonia. Saat pembelahan meiosis dimulai spermatogonia menjadi spermatosit (ST) primer. Pembelahan meiosis kedua berlangsung sangat cepat. Setelah pembelahan meiosis berakhir, kista menunjukkan adanya spermatid (SPT) yang mengalami spermiogenesis. Setelah selesai spermiogenesis, sel-sel berubah menjadi spermatozoa (SZ). Kista yang paling maju menunjukkan munculnya spermatozoa pertama. Koneksi antara sel-sel Sertoli dan SZ pecah. Kemudian dinding kista pecah, sehingga spermatozoa dikeluarkan ke dalam lobule lumen. Dengan bertambahnya jumlah spermatozoa dalam lobule lumen, spermatozoa masuk kedalam efferent duct. Batch-batch baru dari sel-sel di dalam kista perlahan-lahan matang. Dinding pembatas lobule membesar. Kista yang berisi spermatogonia tipe B lebih dahulu menghilang, diikuti dengan spermatosit primer dan sekunder dan spermatid, hingga semua sel dalam sebuah gonad menyelesaikan spermatogenesis. Tidak ada kista di dalam gonad. Sel-sel Sertoli yang berisi dinding-dinding kista, menarik kembali proses-proses mereka saat dinding pecah. Pada akhir spermatogenesis, sel-sel Sertoli menghasilkan vakuola-vakuola kecil. Pada musim pemijahan, di dalam lobule yang berisi spermatozoa, ada beberapa kista yang berisi hingga empat spermatogonia B dekat dengan dinding lobule. Spermatozoa yang matang dikeluarkan dari gonad selama pemijahan, tetapi beberapa spermatozoa selalu tertinggal didalam testis. Lobules mengerut dan sel-sel Sertoli menarik kembali proses-proses mereka, sehingga dinding pembatas lobule menjadi lebih tinggi. Spermatozoa yang tertinggal dalam seminiferous tubules mengalami fagositosis. 122 Lampiran 12 Deskripsi karakter morfologis dan histologis gonad T. sarasinoum betina pada berbagai tingkat perkembangan Tingkat perkembangan 1 Belum matang Karakter morfologis Karakter histologis Ovari tampak seperti benang dan transparan. Oosit tidak tampak dengan mata telanjang. 2 Tingkat kematangan awal Ovari merah muda dan transparan. 3 Tingkat kematangan akhir Ovari besar dengan oosit transparan dapat dilihat dengan mata telanjang. 4 Matang/memijah Ovari besar dan turgid, kemerah-merahan dengan banyak oosit, dan banyak vaskularisasi. 5 Pascapemijahan/ salin Ovari flaccid, merah muda dan berkerut. Sel-sel punca yang padat mengisi ovari. Oosit mempunyai nukleus bulat yang jelas dengan nukleoplasma, filamen-filamen tipis, dan kadang-kadang berisi dua atau lebih nukleoli. Ukuran dan volume oosit bertambah besar dengan sitoplasma basofil. Banyak nukleoli tersebar di sekeliling bagian dalam nuclear envelope. Oosit dapat dilihat dengan mata telanjang. Ovari kecil, transparan dan oranye-merah muda. Dengan berkembangnya oosit, warnanya perlahan berubah menjadi kemerah-merahan, bahkan kuning. Pematangan ditandai dengan adanya stok cadangan oosit, dan oosit dengan butiran lipida dan cortical alveoli. Diantara oosit dalam fase pematangan akhir, nukleus dalam tingkat yang paling maju bergerak menuju daerah mikropil pada kutub animal. Oosit ini siap dilepaskan. Betina matang secara simultan mempunyai oosit dengan ukuran berbeda, menunjukkan bahwa setiap individu T. sarasinorum memijah lebih dari sekali dalam satu siklus reproduksi. Ovari sebagian tampak agak flaccid dengan sedikit daerah haemorrhaging dan ruangruang kosong. Hanya sedikit oosit kecil yang ada. Oosit atresia dikenali dari bentuk yang tidak beraturan, disintegrasi nukleus dan liquefaction butiran-butiran kuning telur. ABSTRACT JUSRI NILAWATI. Reproduction of Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) as the Foundation of Conservation in Lake Matano South Sulawesi. Under direction of SULISTIONO, DJADJA S. SJAFEI †, M.F. RAHARDJO, and ISMUDI MUCHSIN. The research was aimed to analyze characteristics of preferential spawning habitat, spatial and temporal distribution, and reproduction of T. sarasinorum in spawning habitat. Research was carried out in Lake Matano from September 2008 to August 2009 at different sampling sites. Fish were caught by using mini beach seine of 10 m length, 3 m depth, and 3 mm mesh size. Habitat condition was analyzed, and water physical chemical characteristics were measured monthly. Fish standard length, total weight, and gonad weight were measured. Results showed that the fish preferred to spawn in sandy gravel arena and root arena shaded by vegetation or boulders. Mean standard length of male and female were 54,50 mm and 48,60 mm, respectively. Male has larger body and dominant in population. Population was dominated by mature individuals. Male and female‘s first standard length at gonadal maturation was 40,28 mm and 37,95 mm, respectively. Mean fecundity was 224. Oocyte and spermatocyte development of T. sarasinorum was asynchronic; the species spawned in batches. Oocyte diameter ranged between 0,50 and 1,75 mm. The spawning peaked at the end of dry season with gradual increased of water level. The fish protected the freshly laying eggs. In addition, the sneakers and single males seemed picking the sperm remnants. Currently, conservation of the fish and its habitat is urgently required cause of increasing anthropogenics surrounding the lake. Keywords: spawning arena, preferences, Telmatherina sarasinorum 1 1 PENDAHULUAN Latar Belakang Pulau Sulawesi telah lama dikenal sebagai pusat biodiversitas karena tingginya derajat endemisme di antara fauna aslinya (Whitten et al. 2002). Sekitar 76% ikan asli di Sulawesi adalah endemik (Kottelat et al. 1993). Ikan endemik adalah ikan yang sebarannya sangat terbatas dan tidak terdapat di tempat lain di dunia. Penelitian mengenai keberadaan ikan-ikan endemik dari perairan tawar Sulawesi menunjukkan bahwa ikan-ikan ini hanya hidup di danau-danau dan sungai-sungai yang terletak di bagian tengah Sulawesi dan tidak menyebar ke perairan tawar yang ada di Sulawesi Utara maupun Sulawesi Selatan (Soeroto & Tungka 1991; Soeroto et al. 1992; Soeroto & Tungka 1996). Danau Matano adalah salah satu danau tua di dunia yang terdapat di Sulawesi. Danau tua, yaitu danau yang telah ada sejak masa sebelum Pleistosin (Wilke et al. 2008). Danau Matano berada pada bagian hulu dari rangkaian sistem danau Malili yaitu Matano, Mahalona dan Towuti. Tiga danau utama telah ditetapkan sebagai kawasan konservasi Taman Wisata Alam (TWA) melalui Surat Keputusan Mentan No. 274/Kpts/Um/4/1979 tanggal 24 April 1979. Luas kawasan ini mencapai 98.500,00 ha (termasuk perairan danau), dengan rincian luas masing-masing yaitu: TWA Matano 30.000 ha (perairan danau 16.408 ha), TWA Towuti 65.000 ha (perairan danau 56.108 ha) dan TWA Mahalona 3.500 ha (perairan danau 2.440 ha). Walaupun dihubungkan oleh sistem aliran dari dua danau di hilirnya, danau ini terisolasi dari sistem hilir oleh rintangan-rintangan fisik bagi penyebaran biota akuatik. Danau ini memiliki luas 164 km2, kedalaman 590 m (terdalam ke-8 di dunia), airnya sangat jernih (kecerahan >20 m), memiliki pinggiran yang curam dengan daerah litoral yang terbatas, dan terkenal sebagai danau oligotrofik (Haffner et al. 2001). Ikan-ikan di Danau Matano umumnya hanya menempati daerah-daerah litoral. Kottelat (1991) menyatakan bahwa terdapat tujuh spesies Telmatherinidae di habitat Danau Matano, yaitu Telmatherina abendanoni, T. antoniae, T. obscura, T. opudi, T. prognatha, T. sarasinorum dan T. wahjui; kesemua ikan ini merupakan ikan endemik Danau Matano. Tantu & Nilawati (2006, 2008) 2 melaporkan adanya satu spesies baru dari famili Telmatherinidae Danau Matano yaitu T. albolabiosus. Menurut Haffner et al. (2001), interaksi antara perubahan iklim dan aktivitas manusia dapat menjadikan fauna endemik Danau Matano Sulawesi berada dalam bahaya. Habitat utama ikan-ikan endemik Danau Matano terus mendapat tekanan dari berbagai aktivitas yang berlangsung di sekitar danau. Beberapa aktivitas yang merupakan ancaman potensial bagi ekosistem danau dengan fauna akuatik endemiknya adalah (1) pembukaan lahan pertambangan, permukiman, jalan, perkebunan, (2) perubahan sistem hidrologi danau dan sungai Petea akibat pelurusan dan pembendungan sungai, (3) limbah rumah tangga dan minyak dari mesin perahu, dan (4) introduksi ikan. Studi terkini mengenai ikan-ikan Telmatherinidae dari sistem danau-danau Malili yang sudah dilakukan adalah: keragaman dan evolusi (Herder et al. 2006); radiasi adaptif dan genetika populasi (Heath et al. 2006); pemeliharaan polimorfisme warna jantan pada telmatherinid (Gray et al. 2006); deskripsi perbandingan tingkah laku kawin ikan telmatherinid dari danau-danau Malili (Gray & McKinnon 2006). Para peneliti menunjukkan kekhawatiran dan perhatian terhadap keselamatan biodiversitas fauna akuatik endemik yang ada dalam sistem sungai-sungai ini, sebagai akibat pengelolaan danau yang dinilai buruk. Penelitian-penelitian selama ini tidak ada yang memusatkan perhatian pada reproduksi telmatherinid sehubungan dengan habitat pemijahannya. Aksi manajemen yang komprehensif perlu diterapkan di danau ini, jika tidak maka dapat dipastikan spesies akuatik khususnya yang endemik akan punah seiring dengan rusak dan hilangnya habitat di danau Matano. Kelompok ikan endemik yang diprediksi mendapat tekanan pertama adalah ikan-ikan telmatherinid, salah satunya T. sarasinorum, karena ikan ini memanfaatkan habitat litoral untuk menjalankan fungsi-fungsi hidupnya. Ikan T. sarasinorum merupakan kelompok ikan berukuran relatif kecil dari Danau Matano. Menurut catatan Kottelat et al. (1993), panjang baku yang tertinggi 66 mm. Habitat pemijahan ikan ini ada dua, yaitu pertama di lokasi pantai dangkal dengan substrat dasar berbatu-batu dengan sedikit pasir (litofil), sedangkan habitat pemijahan kedua adalah lokasi perairan yang relatif lebih dalam 3 dengan akar-akar pohon menjurai atau pada batang/ ranting pohon tumbang yang diselimuti alga (fitofil). Pada lokasi habitat pertama telur diletakkan di substrat berpasir di antara batuan, sedangkan pada habitat kedua telur diletakkan pada substrat beralga. Perairan di habitat pemijahan kedua ini diamati memiliki dasar yang relatif berlumpur atau tertutup sedimen. Latar belakang yang dikemukakan di atas menjadi dasar rencana penelitian yang diarahkan pada telaahan keterkaitan antara strategi reproduksi T. sarasinorum sehubungan dengan preferensi habitat dalam ekosistem danau yang sedang mengalami perubahan. Penggunaan spesies T. sarasinorum dalam penelitian ini didasarkan pada beberapa alasan yaitu: (1) merupakan salah satu spesies dominan dari kelompok telmatherinid penghuni Danau Matano, (2) menempati habitat litoral sebagai daerah pemijahan dan berbagai aktivitas biologi lainnya, dan (3) ditemukan memiliki dua habitat pemijahan berbeda (fitofil dan litofil). Klasifikasi dan Ciri Taksonomik Ikan Deskripsi taksonomi beberapa spesies anggota Telmatherinidae pertama kali dipublikasikan oleh Boulenger (1897), yang kemudian direvisi oleh Aarn dan Kottelat (1998) dan Kottelat (1990, 1991). Klasifikasi T. sarasinorum menurut Kottelat (1991) adalah sebagai berikut: Kingdom : Animalia Phylum : Chordata Class : Actinopterygii Order : Atheriniformes Family : Telmatherinidae Genus : Telmatherina Boulenger, 1897 Spesies : Telmatherina sarasinorum Kottelat 1991 T. sarasinorum dibedakan dari semua spesies Telmatherinidae lain dengan sirip-siripnya yang meruncing, warna kuning atau kebiru-biruan, sirip dorsal dan anal besar yang pada jantan besar mencapai setengah posterior dari sirip kaudal dan jika dilipat ke belakang jari-jari terpanjang lebih panjang daripada tinggi tubuh. Jari-jari sirip dorsal D1 VI–VIII, D2 I,8-10½; jari-jari sirip kaudal bercabang 8+7; jari-jari sirip anal I,12-13½; jari-jari sirip pektoral 13-15; jari-jari 4 sirip ventral I,5. Sisik pada baris longitudinal 32–34. Sisik pada baris transversal ½8½ (pada satu spesimen ½7½). Sisik predorsal 12–14. Sisik preoperkulum 4. Sisik operkulum 5–7. Gillraker pada lengkungan pertama 20–25. Warna ikan hidup, jantan bentuk kuning, tubuh keabu-abuan atau hijau kekuningan sampai kuning cerah, sirip-sirip kuning, dan sirip pektoral transparan. Ikan betina berwarna kuning kecoklatan (Kottelat 1991). Gray et al. (2003, 2006) mengidentifikasi lima bentuk warna jantan pada T. sarasinorum yaitu kuning, biru, biru kuning, abu-abu, dan abu-abu kuning, sedangkan betina berwarna abuabu pasir. Heath et al. (2006) mengidentifikasi tiga warna dominan pada Telmatherinidae dari Danau Matano, yaitu biru, kuning dan coklat, serta dua warna transisi, yaitu kuning-biru dan kuning-hijau. Analisis filogenetik pada telmaterinid dari sistem Danau Malili menunjukkan suatu asal monofiletik kuno (Martens 1997; McKinnon 2002). Penyebaran dan Habitat T. sarasinorum Sebagai ikan endemik Danau Matano, menurut Kottelat (1991), wilayah penyebaran T. sarasinorum hanya terbatas di daerah dangkal sepanjang tepian danau, tetapi lebih sering terdapat di sepanjang tepian danau bagian selatan. Ikan menempati perairan dengan dasar berpasir dan hampir datar, serta berada pada perairan yang relatif dangkal (<1,5 m). Sehubungan dengan wilayah penyebaran dan habitatnya telah dilakukan pengamatan lapangan untuk studi pendahuluan, dengan melakukan snorkeling di 9 lokasi (27 November-1 Desember 2006), dan di 6 lokasi (5 -19 Januari 2007). Berdasarkan hasil pengamatan tersebut disimpulkan bahwa penyebarannya konsisten dengan laporan Kottelat (1991). Ikan T. sarasinorum dapat ditemukan mulai kedalaman 0,35 m sampai dengan <3m, dan tidak ditemukan pada habitat dangkal daerah berarus di in-let maupun out-let danau. Selain itu dari hasil studi pendahuluan ini secara kualitatif dinilai bahwa ikan ini sedikit/ jarang ditemukan pada substrat dasar berlumpur (sedimen tinggi), dan atau pada perairan dengan transparansi rendah (< 5 m) dibandingkan pada habitat dengan substrat dasar batu berpasir dengan perairan jernih. Ikan T. sarasinorum secara aktif mengikuti T. antoniae yang sedang memijah di habitat litoral dengan kondisi perairan jernih dan dasar perairan datar, dan mereka melakukan predasi telur T. antoniae. Aktivitas predasi telur ini telah dilaporkan 5 oleh Kottelat (1991); Gray et al. (2006); serta Gray & McKinnon (2006). Ikan T. sarasinorum memiliki alternatif habitat pemijahan, pertama di habitat pantai dangkal (kedalaman 1-2 m) dengan substrat terdiri dari kerikil kecil dan pasir, serta kedua pada habitat pantai relatif lebih dalam dan curam (kedalaman 1-3 m) pada garis pantai yang memiliki cabang-cabang bergelantungan yang ditutupi oleh algae (Gray & McKinnon 2006). Komposisi substrat dan kedalaman habitat juga merupakan penentu yang signifikan yang menentukan keberadaan ikan (Nilawati et al. 2010). Ikan-ikan yang ada di dalam sistem Danau Matano terutama ditemukan di daerah-daerah litoral. Tidak ditemukan ikan di kedalaman 30-40 m (Roy et al. 2004). Danau Matano mempunyai air yang sangat jernih (kecerahan > 23 m) dan biomassa fitoplankton rendah (< 52 ug/l berat basah) terutama terdiri dari cyanobacteria. Danau ini tidak mempunyai predator piscivora puncak dan jelas berada dalam kondisi yang sangat oligotrofik (Heath et al. 2006). Indikator Reproduksi dan Tingkat Kebugaran Ikan Studi reproduksi ikan, seperti penilaian ukuran pada kematangan, lamanya musim pemijahan, pemijahan dan fekunditas, memerlukan pengetahuan tentang tahap perkembangan gonad pada individu ikan. Metoda yang digunakan berkisar dari histologi hingga pentahapan secara visual berdasarkan penampilan eksternal. Ada metode lain di antara kedua metoda yang ekstrim ini, yaitu penentuan ukuran telur, pentahapan berdasarkan penampilan keseluruhan telur, dan indeks-indeks gonad (West 1990). Histologi gonad sering digunakan secara sendiri, atau bersama-sama dengan indeks kematangan gonad (IKG), untuk mengkonfirmasi fenotip gonad, menentukan kondisi perkembangan seksual, atau bahkan meneliti kerusakan reproduksi (Schmitt & Dethloff 2000). Indeks kematangan gonad (IKG) dan histologi gonad merupakan indikatorindikator yang memberikan informasi struktural tentang kesehatan gonad dan tahap kematangan. IKG adalah salah satu indeks organosomatik, yang membentuk hubungan antara organ dan seluruh tubuh. Perhitungan berat gonad sebagai persentase berat tubuh telah digunakan untuk menentukan kematangan reproduksi, dan menilai perubahan gonad sebagai respon terhadap dinamika 6 lingkungan (misalnya perubahan musiman) atau tekanan-tekanan eksogen (misalnya paparan kontaminan) (Schmitt & Dethloff 2000). Faktor kondisi adalah respon tingkat organisme, dengan faktor-faktor seperti status nutrisi atau pengaruh patogen yang menyebabkan berat melebihi atau kurang dari normal. Umumnya faktor kondisi bervariasi langsung dengan nutrisi. Faktor kondisi juga bisa bervariasi dengan musim, mungkin disebabkan perubahan ketersediaan makanan atau metabolisme, dan dengan perubahan status gonad. Faktor kondisi bervariasi di antara jenis-jenis ikan yang berbeda; juga bervariasi di antara ikan yang terdapat di lokasi berbeda (Ekanem 2000). Polikromatisme dan Tingkah Laku Pemijahan Telmatherinidae terkenal karena polikromatisme pada jantan yang ditunjukkan oleh setidaknya setengah dari spesies yang dideskripsikan oleh Kottelat (1990; 1991). Polikromatisme pada jantan telah lama dipelajari untuk memahami proses-proses yang memelihara keragaman di alam. Konservasi keragaman intraspesifik di alam adalah penting karena variasi tersebut merupakan awal dari keragaman di masa depan (Gray et al. 2006). Radiasi ikan yang menunjukkan polikromatisme warna jantan telah dipelajari secara luas oleh para ahli ekologi evolusi (Seehausen et al. 1999a; Seehausen et al. 1999b, Seehausen 2004; Turner et al. 2001; Fuller & Travis 2004; Joyce et al. 2005). Tingkah laku pemijahan adalah aktivitas yang berhubungan langsung dengan produksi individu baru. Tingkah laku demikian kadang-kadang cukup sederhana, tetapi pada banyak spesies tingkah laku pemijahan bisa sangat kompleks dan meliputi pertunjukan dan gerakan yang menakjubkan. Pasangan yang memijah harus siap untuk pembuahan pada waktu yang sama. Tidak hanya mereka harus bersama-sama dalam kedekatan fisik (yaitu secara spasial), tetapi juga secara temporal. Kebanyakan tingkah laku pemijahan bisa berupa menguji atau menstimulasi kesiapan pasangan (Grier 1984). Aspekaspek lingkungan seperti lamanya hari atau curah hujan bisa berkorelasi dengan waktu yang disukai untuk tingkah laku pemijahan. Kemampuan untuk menyelaraskan tingkah laku pemijahan dengan kondisi lingkungan bisa menguntungkan spesies itu (Grier 1984). 7 Kompetisi untuk mendapatkan pasangan telah ditunjukkan dalam banyak penelitian. Ornamen pada jantan – baik ukuran sirip maupun warna– digunakan untuk menarik perhatian betina. Hal ini dapat terjadi pada spesies ikan yang mengalami kompetisi untuk mendapatkan pasangan (Andersson 1994). Selain itu, pada spesies yang tidak melakukan penjagaan teritori biasanya terjadi kompetisi antar jantan (Pyron 1996b). Sistem pemijahan ikan T. sarasinorum dijelaskan oleh Gray & McKinnon (2006); T. sarasinorum adalah pemijah di substrat yang tidak melakukan penjagaan terhadap telur maupun larvanya. Kondisi lingkungan juga penting bagi jantan untuk memutuskan taktik perkawinan. Jantan kecil atau muda umumnya bisa berhasil kawin dengan menggunakan taktik berbeda dengan yang digunakan oleh jantan besar, kadang-kadang mengadopsi bentuk-bentuk alternatif tingkah laku pemijahan seperti menyerupai/mimikri betina dan tingkah laku mengganggu pembuahan (sneaking) (Pauers et al. 2004; Ito & Yanagisawa 2006). Dimorfisme seksual Dimorfisme ukuran seksual adalah berbeda menurut sistem kawin (Pyron 1996a). Dimorfisme ukuran seksual pada ikan berhubungan dengan tiga hal dalam sistem perkawinan yaitu: kompetisi sperma, penjagaan teritori oleh ikan jantan dan kontes/pertunjukan jantan-jantan. Banyak spesies yang bersarang di substrat mempunyai ukuran jantan besar; ini berhubungan dengan keberhasilan menjaga dan mempertahankan sarang. Diantara spesies oportunistik, ikan jantan bisa lebih besar dan lebih menonjol (misalnya killifish Cyprinodontidae) atau lebih kecil dan lebih menonjol (guppy Poeciliidae) daripada betina. Perbedaan ukuran berkaitan dengan sistem sosial dan kompetisi di antara ikan-ikan jantan untuk mendapatkan habitat berkualitas tinggi. Dampak Antropogenik dan Kualitas Habitat Perubahan kualitas air bisa disebabkan oleh berbagai aktivitas manusia yang utama (Meybeck et al. 1989). Pertama, perubahan siklus hidrologi yang memodifikasi intensitas dan kemampuan percampuran badan air dan keseimbangan hidrologi. Kedua, peningkatan atau penurunan aliran siklus biogeokimiawi alami seperti pencucian, produksi primer dan erosi mekanis. Ketiga, pembuangan langsung dan tidak langsung bahan-bahan alami di dalam 8 badan air. Keempat, pembuangan langsung atau tidak langsung bahan-bahan sintetik, baik organik maupun anorganik. Hampir semua jenis aktivitas (pertanian, urbanisasi, komunikasi, pertambangan, industri) menyebabkan meningkatnya materi tersuspensi di permukaan perairan, terutama disebabkan oleh deforestasi (Elvira 1995). Konstruksi jalan menyebabkan peningkatan materi tersuspensi 5-20 kali. Operasi tambang, umumnya strip mining, menyebabkan tingginya materi tersuspensi di sungai. Operasi pengerukan di sungai baik yang bertujuan untuk memperdalam saluran atau untuk mengambil pasir, biasanya meningkatkan jumlah materi tersuspensi (Meybeck et al. 1989). Degradasi kualitas air telah diketahui menyumbang secara langsung terhadap kehilangan habitat ikan dan penurunan manfaat-manfaat lain dari sumber daya perairan. Kualitas air yang baik merupakan persyaratan yang diperlukan untuk semua pemanfaatan sumber daya saat ini, termasuk pemeliharaan biodiversitas. Penetrasi cahaya di danau dikontrol oleh sedimen-sedimen tersuspensi dari aliran-aliran sungai dan hamparan danau oleh kelimpahan fitoplankton yang mengabsorpsi cahaya untuk fotosintesis (Anderson 1996). Pengaturan aliran yang disebabkan oleh operasi dam dapat menurunkan keragaman biota (Agostinho et al. 2000). Misalnya, Cichla monoculus adalah spesies yang jarang di habitatnya sebelum pembangunan dam di Sungai Tocantins. Setelah dam dibangun spesies ikan ini menjadi berlimpah dan tersebar luas di dam. Kolonisasi spesies Cichla yang cepat dilaporkan setelah pembangunan dam di berbagai sungai di wilayah Brazil (Novaes et al. 2004). Status Konservasi Status ikan T. sarasinorum di dalam Red List Data Book of Threatened Animals tahun 1996 dari IUCN (International Union For Conservation of Nature and Natural Resources) adalah rawan punah (vulnerable species) (WCMC 2006). Kepunahan ikan air tawar sebagian besar akibat kerusakan dan atau hilangnya habitat (35%); introduksi jenis bukan asli (30%), dan eksploitasi berlebihan (35%). Kepunahan keanekaragaman hayati antara lain disebabkan oleh: (1) kerusakan habitat, (2) eksploitasi jenis berlebihan, (3) introduksi jenis bukan asli, (4) gangguan habitat (termasuk pencemaran), (5) penyebaran penyakit, (6) 9 persaingan, dan (6) pemanasan global (Reid & Miller 1989; Moyle & Leidy 1992; Ogutu-Ohwayo et al. 1997). Tujuan dan Manfaat Penelitian Tujuan penelitian adalah untuk : 1. Menganalisis karakteristik habitat yang menjadi aspek penentu preferensi pemijahan ikan T. sarasinorum di Danau Matano. 2. Menganalisis distribusi spasial dan temporal ikan T. sarasinorum di Danau Matano. 3. Menganalisis reproduksi ikan T. sarasinorum yang berada pada habitat pemijahan di Danau Matano. Manfaat penelitian ini adalah mendapatkan konsep pengelolaan dan pemanfaatan ikan endemik rawan punah melalui konservasi spesies dan habitat untuk menjaga kestabilan keanekaragaman hayati di Danau Matano. Kebaruan Kebaruan penelitian ini meliputi: pertama, penggunaan T. sarasinorum dalam penelaahan strategi reproduksi sehubungan dengan preferensi habitat dalam sebuah ekosistem danau tua; kedua, karakter bioekologi T. sarasinorum yang akan terungkap dari hasil penelitian ini dapat menjadi informasi baru yang dapat dijadikan dasar dalam konservasi ikan endemik di Danau Matano. Ruang Lingkup Penelitian Penelitian mengenai reproduksi ikan Telmatherina sarasinorum di Danau Matano, Sulawesi Selatan mencakup uraian tentang kondisi lokasi sampling. Karakteristik habitat pemijahan ikan dijelaskan dalam kaitan dengan preferensi habitat pemijahan ikan (Bab 2). Distribusi ikan secara spasial dan temporal di Danau Matano dijelaskan di dalam Bab 3. Reproduksi ikan yang mencakup tentang nisbah kelamin, komposisi ikan jantan dan betina di setiap lokasi dan waktu berdasarkan tingkat perkembangan gonad, kondisi kematangan gonad, faktor kondisi relatif ikan, fekunditas, diameter telur, serta tingkah laku pemijahan ikan di habitat pemijahan dijelaskan di dalam Bab 4. Keterkaitan antara aspekaspek yang diteliti dijelaskan di dalam Bab 5, yang disertai uraian tentang bagaimana upaya-upaya yang perlu segera dilakukan untuk menyelamatkan keberadaan ikan di habitatnya. 11 2 HABITAT PEMIJAHAN IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan Penelitian mengenai habitat pemijahan ikan air tawar endemik Sulawesi yang dikaitkan dengan preferensi arena pemijahan belum pernah dilakukan dan ini adalah penelitian pertama. Penelitian dilakukan di Danau Matano, salah satu danau tua di dunia yang terdapat di bagian tengah Pulau Sulawesi. Pulau Sulawesi merupakan pulau terbesar di kawasan Wallacea, yang merupakan habitat campuran dari fauna Asia dan Australia, serta menjadi arena evolusi berbagai fauna endemik. Keunikan flora fauna Sulawesi tidak terlepas dari sejarah geologinya; pertemuan daratan Asia dengan daratan Australia menyebabkan terjadinya perpindahan flora dan fauna dari kedua daratan tersebut. Oleh karena itu kekhasan ekosistem perairan umum dengan keanekaragaman fauna khasnya di Sulawesi tidak terlepas dari peristiwa sejarah terbentuknya Pulau Sulawesi. Whitten et al. (2002) mencatat 76% spesies ikan yang ditemukan di Sulawesi tidak ditemukan dimana pun di dunia. Danau Matano, Mahalona dan Towuti yang berada di bagian tengah Sulawesi merupakan salah satu tempat yang memiliki spesies ikan endemik. Ketiga danau ini berdekatan dan membentuk suatu sistem danau yang dikenal dengan sebutan ―Kompleks Danau-danau Malili‖. Ada dua danau lain yang termasuk dalam kompleks danau-danau ini yaitu danau Wawontoa dan Masapi. Danau Matano merupakan hulu dari rangkaian sistem kompleks danaudanau Malili. Walaupun ketiga danau ini dihubungkan oleh sistem aliran dari dua danau yang ada di hilirnya, namun danau ini terisolasi dari sistem hilir oleh rintangan fisik bagi penyebaran biota akuatik. Danau Matano diidentifikasi sebagai sumber utama kehadiran spesiesspesies endemik dalam kompleks danau-danau Malili (Hafner et al. 2001). Ikanikan endemik dari Danau Matano merupakan anggota dari famili ikan laut, dan diduga telah menguasai danau itu sejak awal kejadian danau. Saat ini tercatat ada empat famili ikan endemik yang menghuni Danau Matano yaitu: Telmatherinidae dengan sembilan anggota (T. sarasinorum, T. abendanoni, T. antoniae, T. opudi, T. obscura, T. wahjui, T. bonti dan T. albolabiosus), Gobiidae dengan empat 12 anggota (Glossogobius matanensis, G. intermedius, Mugilogobius adeia, M. latifrons), Adrianichthyidae, dan Hemirhamphidae masing-masing satu anggota yaitu Oryzias matanensis dan Dermogenys weberi (Tantu & Nilawati 2008). Menurut Soeroto (1997), mayoritas ikan air tawar Sulawesi adalah ikan sekunder, yaitu ikan yang mampu mentolerir kandungan garam; juga anggota dari famili ikan laut. Contoh ikan-ikan sekunder adalah Oriziidae dan Adrianichthyidae, sedangkan anggota dari famili ikan laut adalah Gobiidae, Eleotridae, Atherinidae dan Hemiramphidae. Kelompok Telmatherinidae merupakan kelompok yang memiliki anggota paling banyak yang menghuni Danau Matano, dan T. sarasinorum adalah salah satu jenis dominan yang menempati daerah litoral danau. Studi mengenai T. sarasinorum belum banyak dilakukan, secara spesifik misalnya Gray et al. (2006) mempelajari tingkah laku kawin dari ikan ini. Umumnya studi yang berkaitan dengan Telmatherinidae ditujukan pada aspek keragaman dan evolusi, radiasi adaptif, genetika populasi, pemeliharaan polimorfisme warna jantan, dan perbandingan tingkah laku kawin (Herder et al. 2006; Heath et al. 2006; Gray et al. 2006; Gray & McKinnon 2006; Nilawati & Tantu 2007; Tantu & Nilawati 2007; Tantu & Nilawati 2008). Belum ada penelitian yang secara khusus mempelajari habitat pemijahan ikan endemik di Danau Matano, dan penelitian ini merupakan penelitian pertama dengan obyek ikan T. sarasinorum. Penelitian ini menguraikan aspek habitat yang berkaitan dengan faktorfaktor fisik kimiawi perairan. Tujuan penelitian adalah menganalisis profil habitat pemijahan yang meliputi substrat pemijahan dan aspek fisik kimiawi perairan yang mendukung keberadaan strategi reproduksi. Diharapkan hasil penelitian ini dapat membantu upaya-upaya konservasi ikan dan habitatnya di Danau Matano. Bahan dan Metode Penelitian dilakukan di Danau Matano Kabupaten Luwu Timur, Sulawesi Selatan pada batas wilayah geografis 02° 25 00 LS - 02° 34 00 LS dan 121° 12 00 - 121° 29 00 BT. Pengamatan di lapangan dilakukan pada bulan September 2008 – Agustus 2009 pada 15 lokasi sampling (Gambar 1). Pengamatan di lokasi sampling dilakukan untuk menganalisis keadaan lingkungan lokasi sampling, seperti pemanfaatan lahan di sekitar danau, vegetasi yang ada di 13 pinggiran danau dan aktivitas masyarakat yang diduga bermakna bagi habitat ikan. Penilaian habitat pemijahan dilakukan melalui pengamatan bawah air dengan melakukan snorkeling untuk menentukan keadaan habitat dan substrat pemijahan. Habitat pemijahan ditentukan melalui penilaian adanya aktivitas pemijahan yang dilakukan oleh kelompok-kelompok ikan dalam habitat spesifik. Gambaran utuh mengenai keadaan habitat diperoleh dengan mengukur parameter fisik kimiawi perairan secara in situ (suhu, oksigen terlarut, pH, kecerahan dan transparansi air) dan ex situ (padatan tersuspensi total dan padatan terlarut total). Penentuan lokasi pemijahan didasarkan pada hasil pengamatan bawah air oleh pengamat yang melakukan renang snorkeling dengan kecepatan lambat pada transek sepanjang 50 meter pada kedalaman antara 0,5 sampai dengan 2 meter sejajar garis pantai. Pengamat mengidentifikasi lokasi-lokasi yang secara khusus dijadikan sebagai arena pemijahan. Arena pemijahan didefinisikan sebagai area terbatas yang menjadi tempat berlangsungnya aktivitas kawin yang ditunjukkan oleh adanya pertunjukan pasangan jantan-betina, persaingan jantan-jantan untuk mendapatkan betina, aktivitas berpasangan, dan aktivitas kawin pasangan T. sarasinorum (Nilawati et al. 2010). Pengamat mencatat jumlah arena pemijahan yang terdapat dalam garis transek dan menilai persentase luas tutupan materi yang menyusun substrat pemijahan. Klasifikasi ukuran materi substrat mengikuti Wolman (1954) dalam Tabel 1. Tabel 1. Klasifikasi ukuran substrat Materi Lumpur/lempung Pasir halus Pasir sedang Pasir kasar Kerikil Batu bulat Batu besar Batuan dasar Kisaran ukuran (mm) 0-0.06 0.061-0.25 0.26-0.5 0.51-2 2-64 65- 256 257-4096 >4096 Catatan: Komposisi substrat menurut Wolman (1954) Pengukuran kondisi fisik kimiawi perairan untuk suhu, oksigen terlarut dan pH dilakukan secara in-situ menggunakan Water Quality Checker Horiba. Pengukuran padatan tersuspensi total dan padatan terlarut total dilakukan di laboratorium. Sampel air dikoleksi di dalam botol sampel lalu diberi larutan 14 pengawet. Kecerahan diukur sebagai ukuran jarak pandang pengamat di dalam air terhadap benda berwarna putih berukuran 30 cm x 30 cm. Tinggi muka air danau dan curah hujan wilayah diperoleh berdasarkan data yang dikoleksi selama periode sampling dari stasiun pengamatan PT. INCO Sorowako. Analisis statistik Analisis keragaman satu arah dilakukan untuk menilai perbedaan antara parameter-parameter lingkungan yang diamati di dalam suatu lokasi dengan menggunakan fasilitas yang terdapat dalam perangkat lunak Minitab versi 14. Untuk mengetahui apakah terdapat korelasi di antara parameter-parameter lingkungan yang diukur dilakukan penghitungan koefisien korelasi Pearson r dengan alat bantu perangkat lunak Minitab 14. Nilai uji statistik r bisa positif atau negatif tetapi selalu terletak di antara -1 dan +1. Nilai mendekati +1 menunjukkan korelasi positif yang kuat, sedangkan nilai mendekati -1 menunjukkan korelasi negatif yang kuat. Nilai 0 menunjukkan kurangnya korelasi, walaupun hal ini juga dapat berarti bahwa terdapat suatu korelasi yang lebih kompleks (McCleery et al. 2007). Gambar 1 Sketsa lokasi sampling di Danau Matano Ket.: 1) S. Lawa, 2) Desa Matano, 3) Paku, 4) Sokoio, 5) Pantai Kupu-kupu, 6,13) Pantai Salonsa, 7) Pantai Old Camp, 8) S. Tanah Merah, 9,14) P. Otuno I, 10,15) P. Otuno II, 11) S. Petea, dan 12) S. Soluro 15 Hasil dan Pembahasan Deskripsi lokasi sampling Sebanyak 15 lokasi di daerah litoral Danau Matano dijadikan sebagai titik pengamatan. Kelima belas lokasi ini menyebar dari bagian barat danau sampai ke bagian timur danau. Secara spasial lokasi-lokasi ini dapat dikelompokkan ke dalam 3 zona yaitu: zona 1 adalah lokasi sampling yang terletak di bagian barat danau (S. Lawa, Pantai Desa Matano, Pantai Paku dan Pantai Sokoio), zona 2 di bagian tengah danau (Pantai Kupu-kupu, Pantai Salonsa I-A, Pantai Salonsa I-B, Pantai Old-Camp, dan Pantai S. Tanah Merah) dan zona 3 di bagian timur danau (P. Otuno I-A, P. Otuno I-B, P. Otuno II-A, P. Otuno II-B, Pantai Sungai Petea, dan Pantai Sungai Soluro). Masing-masing lokasi secara ringkas dideskripsikan sebagaimana ditampilkan pada Lampiran 1. Beberapa vegetasi yang ditemukan di lokasi adalah Myrtacea (Lampiran 2), pohon sagu, Nephentes, pohon mangga dan Pandanus sp. Gambar 2 Kontur dasar di kedua tipe arena pemijahan 16 Menurut kontur dasar perairan kelima belas lokasi penelitian ini memiliki dua bentuk kontur dasar yaitu, kontur dasar landai dan kontur dasar curam (Gambar 2). Kontur dasar landai umumnya memiliki substrat dasar batu-batuan dan pasir. Arena pemijahan Pengamatan bawah air berhasil mengidentifikasi adanya habitat spesifik yang digunakan oleh T. sarasinorum untuk melakukan aktivitas perkawinan. Habitat pemijahan spesifik ini dalam penelitian ini disebut sebagai arena pemijahan, yang didefinisikan sebagai tempat berlangsungnya peristiwa perkawinan atau pemijahan kelompok ikan T. sarasinorum. Terdapat dua tipe arena pemijahan T. sarasinorum di Danau Matano (Gambar 3). Pertama arena pemijahan yang terletak di dasar perairan dengan kontur dasar landai yang substrat dasarnya terdiri dari pasir dan kerikil yang berada di antara batuan, atau ruang berbentuk kolam-kolam pasir bercampur kerikil. Kedua arena perakaran, ranting atau batang pohon yang terendam di perairan. Gambar 3 Arena pemijahan T. sarasinorum: arena batu berpasir (atas) dan arena perakaran (bawah) 17 Sebuah arena dapat diidentifikasi dengan mengamati adanya peristiwa pemijahan yang ditandai oleh adanya rangkaian aktivitas kelompok ikan. Aktivitas itu berupa adanya beberapa ikan jantan yang sedang berusaha mendapatkan seekor betina yang ada di dalam arena pemijahan; adanya ikan betina yang berpasangan; serta ikan betina melakukan gerakan pelepasan telur dan dalam waktu yang hampir bersamaan ikan jantan melepaskan sperma yang ditandai oleh terlihatnya pasangan ikan jantan dan betina secara bersama-sama menekan abdomennya ke dasar substrat. Secara keseluruhan ada 15 lokasi sampling yang diamati dan di dalamnya ditemukan 24 arena pemijahan yang terdiri atas 19 arena pemijahan pada substrat dasar perairan dan 5 arena pemijahan di perakaran. Luas keseluruhan arena pemijahan yang diamati dalam lokasi sampling kurang lebih 90 m² (Tabel 2). Susunan substrat dasar perairan di arena pemijahan bervariasi mulai dari substrat halus lumpur sampai dengam substrat batuan dasar. Tidak semua lokasi sampling memiliki arena pemijahan. Pantai Sokoio dan Sungai Petea tidak memiliki arena pemijahan. Tidak adanya arena pemijahan di Pantai Sokoio diduga berkaitan dengan tutupan substrat yang didominasi oleh batu-batuan besar yang tidak memiliki jebakan pasir atau kolam-kolam pasir. Di sekitar S. Petea substrat dasar perairannya banyak mengandung lumpur. Penelitian ini juga berhasil mengidentifikasi bahwa arena pemijahan selalu berada di dekat tepian danau pada daerah bervegetasi pohon, dan berada dalam area bayang-bayang atau teduhan yang berasal dari pohon di tepi danau atau dari batu besar – batuan dasar di dekatnya. Umumnya jarak arena dari tepian berkisar antara 2 – 10 m, dan kedalaman arena berkisar antara 0,30 – 3,00 m. Jumlah pasangan ikan yang berada di dalam arena berkisar antara 2 sampai 12 pasang. Umumnya arena perakaran memiliki jumlah pasangan ikan lebih banyak daripada arena batu berpasir. Menurut Vono & Barbosa (2001), kompleksitas struktur suatu habitat menentukan jumlah kehadiran ikan. Pemilihan arena dengan naungan dari bayang-bayang pohon atau batu besar di dalamnya mungkin berhubungan dengan strategi reproduksi ikan ini. Pada area yang mendapatkan bayang-bayang tersebut intensitas cahaya lebih rendah, telur-telur yang dilepaskan sulit kelihatan oleh predator telur T. sarasinorum dan atau 18 kompetitor pembuahan. Sejauh ini tidak ditemukan penelitian mengenai pengaruh bayangan pohon atau benda lain di dalam habitat pemijahan ikan terhadap preferensi habitat pemijahan di dalam sistem lain. Pemilihan tempat pelepasan telur (oviposition) dapat berdampak pada kelangsungan hidup keturunan (Smith et al. 2001). Tempat pelepasan telur dapat berbeda-beda kualitasnya. Pada spesies yang ikan jantannya melakukan pengasuhan terhadap anak, pemilihan pasangan oleh betina sering dipengaruhi oleh karakteristik posisi sarang, selain memperhatikan resiko predasi dan kondisi oksigen yang ada (Spence et al. 2007). Pemilihan tempat pelepasan telur adalah salah satu cara betina menjamin kelangsungan hidup anak. Seperti halnya ikan T. sarasinorum, ikan zebrafish betina adalah pemilih tempat pelepasan telur (Smith et al. 2001). Jadi jika ikan betina aktif memilih tempat pelepasan telur, ikan jantan bisa meningkatkan keberhasilan pemijahannya dengan mengamankan telur yang telah dibuahi. Hal ini tampak pada ikan T. sarasinorum; ikan jantan tampak berusaha menutupi telur yang telah dibuahinya dengan alga atau pasir. Dengan demikian usaha-usaha pemilihan tempat pelepasan telur dan perlindungan telur yang baru dilepaskan oleh ikan T. sarasinorum sesungguhnya adalah bentuk kepedulian induk (parental care). Ikan ini memijah pada substrat batu berpasir, dan tidak ditemukan memijah pada substrat belumpur. Hal ini merupakan strategi reproduksi ikan untuk menjamin kelangsungan keturunannya. Telur yang dilepaskan pada substrat berlumpur bisa tertutup lumpur dan tidak mendapat oksigen, sehingga telur mati. Sebaliknya, substrat kerikil memungkinkan air bersirkulasi melalui ruang-ruang antara sehingga telur-telur teroksigenasi. Selain itu telur yang dilepaskan di antara kerikil terlindung dari kanibalisme dan predasi. Ikan salmon mengubur telurtelurnya di dalam kerikil yang longgar dan banyak ikan cyprinid melepaskan telur secara bebas (egg-scattering) lebih suka memijah pada substrat kerikil (Shackle et al. 1999). Komposisi substrat dan kedalaman habitat merupakan penentu keberadaan ikan-ikan siklid di Danau Malawi (Genner et al. 2004). Habitat pemijahan ikan T sarasinorum sebagian besar tersebar di sisi selatan danau. Hal ini disebabkan bagian selatan Danau Matano mempunyai daerah litoral yang lebih Tabel 2 Lokasi pengamatan, jumlah arena pemijahan dan deskripsi karakter substrat pemijahan No Lokasi Pengamatan 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 S. Lawa Desa Matano Paku Sokoio Pantai Kupu-kupu Pantai Salonsa-A Old Camp S. Tanah Merah P. Otuno I-A P. Otuno II-A S. Petea S. Soluro Pantai Salonsa-B P. Otuno I-B P. Otuno II-B Arena Jumlah Luas Jarak dari pemijahan arena arena tepi danau Habitat 1/ (dalam (m2) (m) Habitat 2 transek) Habitat 1 2 6 4,0 - 8,0 Habitat 1 1 8 5,0 - 10,0 Habitat 1 2 8 5,0 - 10,0 Habitat 1 3 8 5,0 - 6,0 Habitat 1 2 10 5,0 - 10,0 Habitat 1 3 6 3,0 - 5,0 Habitat 1 1 10 3,0 - 5,0 Habitat 1 2 10 2,0 - 5,0 Habitat 1 2 5 4,0 -5,0 Habitat 1 1 5 3,0 - 5,0 Habitat 2 1 4 2,0 - 3,0 Habitat 2 2 4 3,0 - 5,0 Habitat 2 2 6 2,0 - 4,0 Kedalaman arena (m) 0,30 - 0,60 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,30 - 0,65 0,30 - 0,75 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,40 - 0,60 0,60 - 0,80 0,30 - 0,60 2,50 - 3,00 2,00 - 2,50 Jumlah Karakter substrat dan % tutupan pada arena pasangan Lumpur/ Batu Batu Batuan dalam Pasir Kerikil lempung bulat besar dasar arena 2-5 30 20 50 2-4 20 80 3-6 20 30 50 60 40 4-6 20 20 60 4-8 30 20 40 10 3-5 30 55 15 2-5 40 40 20 3-4 40 20 20 20 3-4 30 60 10 50 30 20 3-6 30 40 30 2-4 30 40 30 5 - 12 30 70 5 - 10 10 20 40 30 - Ket: Habitat 1 : Substrat dasar batu berpasir Habitat 2 : Substrat perakaran 19 19 19 20 lebar daripada bagian utara. Selain itu, pada sisi utara Danau Matano banyak terdapat batuan besar yang tidak disertai pasir. Sementara itu, vegetasi adalah gambaran umum dari habitat alami zebrafish (Spence et al. 2007). Larvae zebrafish mempunyai perlengkapan untuk melekat dan mampu menempel pada tumbuhan setelah menetas sampai pecahnya gelembung renang. Penjelasan adaptif untuk preferensi ini ditunjukkan dengan meningkatnya kelangsungan hidup telur-telur di dalam kerikil. Telur-telur yang diinkubasi di dalam kerikil menunjukkan kelangsungan hidup yang secara signifikan lebih tinggi daripada di dalam lumpur. Pengaruh ini mungkin karena telur-telur yang diinkubasi di dalam kerikil mengalami oksigenasi yang lebih baik dibandingkan dengan yang diinkubasi di dalam lumpur; di dalam lumpur telur mungkin menghadapi resiko lebih besar terhadap mati lemas/kekurangan nafas atau infeksi oleh mikroorganisme (Wootton 1990). Unsur oksigen sangat diperlukan untuk perkembangan embrio. Keuntungan lain dari kerikil sebagai substrat pemijahan adalah telur-telur jatuh di antara kerikil dan dengan demikian terlindung dari gangguan atau kanibalisme (Spence et al. 2007). Ikan T. sarasinorum yang memijah mencari daerah substrat yang lebih berpori berupa alga pada perakaran dan pasir. Pemilihan arena pemijahan di daerah yang ternaungi mungkin lebih berhubungan dengan kondisi intensitas cahaya yang lebih rendah (Goddard & Mathis 1997). Adanya preferensi tempat pemijahan demikian penting dalam menentukan manajemen habitat. Keadaan hidrologis dan parameter fisik kimiawi perairan Danau Matano Curah hujan dan fluktuasi muka air Curah hujan dan tinggi muka air danau berfluktuasi secara temporal (Gambar 4 dan Lampiran 3). Curah hujan dan fluktuasi muka air dalam satu tahun menunjukkan ketidak serasian, terutama pada periode bulan Mei sampai dengan Agustus. Data tersebut menunjukkan saat curah hujan menurun, tinggi muka air danau justru bergerak naik. Curah hujan tertinggi terjadi pada bulan April dan Mei masing-masing 14,78 mm dan 11,37 mm, dan terendah pada bulan Juni yaitu 2,98 mm. 21 Tinggi muka air danau jika dilihat mulai dari Februari – Agustus 2009 tampak periode ini merupakan periode pengisian air danau. Hal ini karena pola yang terbentuk adalah peningkatan tinggi muka air secara terus-menerus tanpa fluktuasi mengikuti periode pola curah hujan. Puncak-puncak muka air danau tampaknya berada dalam periode bulan Agustus - Desember. Keadaan muka air terendah pada bulan Februari berada pada ketinggian 391,46 m dpl, sedangkan muka air tertinggi berada pada bulan September dengan ketinggian 392,65 m dpl. Gambar 4 memberikan informasi bahwa terdapat penurunan air yang terjadi sangat drastis pada periode bulan Desember - Januari dan titik terendahnya terjadi pada bulan Februari. Data ini menunjukkan bahwa tidak terjadi fluktuasi alami pada tinggi muka air danau. Data yang ditampilkan pada periode Desember, Januari dan Februari menunjukkan ada kegiatan pelepasan massa air Danau Matano. Pola tersebut dikhawatirkan akan mengganggu biota perairan yang memanfaatkan daerah litoral sebagai tempat bereproduksi. Hal ini disebabkan pada saat muka air terendah sebagian daerah litoral menjadi kering. Pada saat itu ikan berpindah ke daerah yang masih tergenangi air dengan kedalaman sekitar 0,50 m. Tinggi muka air 392,80 392,60 392,40 392,20 392,00 391,80 391,60 391,40 391,20 391,00 18,00 16,00 14,00 12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00 Tinggi muka air (m dpl) Curah hujan (mm) Curah hujan Waktu Gambar 4 Curah hujan rata-rata harian wilayah dan tinggi muka air di Danau Matano selama penelitian 22 Fluktuasi muka air memengaruhi proses dan pola ekologis danau dalam beberapa hal (Wantzen et al. 2008). Pada tahun 2003 dibangun dam di S. Petea yang dimaksudkan untuk pengadaan listrik bagi keperluan industri. Dam tersebut selesai dibangun dan mulai beroperasi pada tahun 2005. Pada waktu pintu air dam ditutup, massa air Danau Matano meningkat. Daerah pinggir danau yang tergenang menjadi bertambah luas. Naiknya muka air menyebabkan daerahdaerah yang tadinya tidak tergenangi menjadi tergenang. Pada saat itu pinggiran danau mengalami abrasi yang menyebabkan tanah bagian atas turun ke perairan menutupi daerah litoral yang menjadi tempat hidup ikan. Sedimentasi ini dapat memengaruhi keberadaan ikan di daerah tersebut. Pada waktu pintu air di dam tersebut dibuka, massa air danau keluar menuju danau-danau di bagian hilir yaitu Danau Mahalona dan Towuti. Hal tersebut menyebabkan penurunan muka air secara tiba-tiba. Daerah-daerah litoral yang tadinya tergenang menjadi kering. Habitat pemijahan ikan asli danau itu yang umumnya terdapat di daerah litoral tiba-tiba menjadi kering. Telur-telur ikan yang baru dilepaskan diduga menjadi mati. Hal ini tentu berpengaruh terhadap keberadaan spesies ikan di habitatnya. Secara alami, pada waktu air surut daerah litoral yang biasanya mengering dimanfaatkan oleh organisme terestrial seperti serangga untuk menjalankan sebagian siklus hidupnya untuk bereproduksi. Daun-daun dari pinggiran danau yang jatuh ke daerah litoral mengering. Pada waktu muka air meningkat, daerah tersebut tergenang air dan daun-daun mengalami dekomposisi. Serangga di perairan dan hasil dekomposisi tumbuhan itu menjadi sumber makanan bagi ikanikan di Danau Matano. Tetapi perlu ditekankan bahwa fluktuasi muka air adalah pola alami yang dibutuhkan untuk kelangsungan hidup banyak spesies. Fluktuasi muka air alami di danau menjamin produktivitas dan biodiversitas. Hanya banjir dan kekeringan yang ekstrim dan yang bukan waktunya memberikan pengaruh berbahaya bagi biota. Pengaturan muka air danau untuk produksi listrik dan mengontrol banjir adalah sebagian dari pengaruh antropogenik utama dalam ekosistem akuatik boreal. Lebih dari 300 danau di Finlandia, yang merupakan sepertiga dari total 23 luas perairan daratan di negara itu, telah mengalami pengaturan oleh manusia (Aroviita & Hämäläinen 2008). Fluktuasi muka air yang diubah adalah sebagian dari pengaruh antropogenik besar di dalam ekosistem danau dan sungai. Konstruksi dam dan reservoir untuk produksi listrik tenaga air dan pengontrol banjir, pemindahan air untuk irigasi, bersama-sama dengan penggunaan air lainnya, telah mengubah rejim alami hidrologis perairan tawar di seluruh dunia. Bagian perairan yang terutama rentan terhadap perubahan muka air adalah zona litoral danau. Organisme di daerah litoral danau mungkin terpengaruh langsung oleh kekeringan, dan terpengaruh tidak langsung oleh berkurangnya ketersediaan habitat dan sumber-sumber makanan. Banyak faktor abiotik terutama di zona litoral danau-danau besar, yang dapat memengaruhi interaksi biotik pada berbagai kedalaman air: tekanan hidrolik pada organisme yang disebabkan oleh aksi gelombang lebih rendah di perairan yang lebih dalam (Baumgärtner et al. 2008). Stabilitas habitat, ukuran partikel substrat dan tempat berlindung makroavertebrata berubah dengan kedalaman air. Sampainya cahaya dan spektrum cahaya menjadi lebih sempit dengan kedalaman, dan komunitas alga epilitik—sumber makanan bagi peramban—berubah. Suhu dan kisaran suhu harian bervariasi bergantung pada kedalaman air dan musim. Fluktuasi muka air jangka panjang berhubungan dengan pergeseran garis pantai yang besar, oleh karena itu dampak utama fluktuasi muka air jangka panjang terhadap ekositem danau adalah perubahan habitat (Hofmann et al. 2008). Fluktuasi muka air jangka panjang membanjiri/menggenangi daerah pinggiran yang sebelumnya kering atau permukaan sedimen di bawah permukaan air yang terpapar pada atmosfir. Jadi, fluktuasi muka air jangka panjang berperan dalam pemilihan spesies sessil yang beradaptasi pada kondisi kering atau basah. Selain itu, fluktuasi muka air jangka panjang menghasilkan suatu perubahan sifat permukaan sedimen di zona litoral, karena ukuran butiran di wilayah pantai tidak tersebar secara homogen tetapi berubah dari besar ke kecil menuju wilayah yang lebih dalam di danau. Daerah yang terutama dipengaruhi oleh fluktuasi muka air jangka pendek adalah zona litoral danau yang dangkal, bahkan sekalipun ketinggian gelombang kecil. Zona litoral sangat penting bagi seluruh ekosistem karena daerah ini 24 ditandai oleh tingginya keragaman dan kelimpahan spesies dan penting untuk reproduksi dan siklus hidup banyak spesies ikan. Fluktuasi muka air dan curah hujan tampak tidak memengaruhi jumlah ikan T. sarasinorum di habitatnya (Bab 3). Kondisi berbeda dapat dilihat pada pemijahan ikan; puncak pemijahan ikan tampak dipengaruhi oleh fluktuasi muka air dan curah hujan (Bab 4). Dinamika karakteristik fisik kimiawi perairan Perairan Danau Matano memiliki karakteristik sifat fisik kimiawi perairan yang unik. Mengingat proses kejadiannya, serta sebagai salah satu danau tertua dan terdalam kedelapan di dunia yang dihuni oleh relatif banyak organisme akuatik endemik tentu mempunyai kualitas perairan yang menarik. Dibandingkan dengan danau-danau tua dunia, kondisi danau saat ini relatif masih lebih baik. Tetapi berdasarkan pengukuran kondisi air (Tabel 3) tampak bahwa perairan danau tidak terlepas dari pengaruh berbagai aktivitas yang ada di sekelilingnya. Tabel 3 Kisaran parameter fisik kimiawi perairan pada setiap lokasi sampling di Danau Matano Parameter fisik Parameter kimiawi Padatan pH tersuspensi total (mg/l) Padatan terlarut total (mg/l) Suhu (ºC) Kecerahan (m) Oksigen terlarut (mg/l) S. Lawa 26,70-29,20 10,20-18,30 5,88-7,43 8,48-8,77 0,50-2,40 80,00-130,00 Ds. Matano 27,80-29,50 11,30-20,30 5,42-6,94 8,45-8,75 0,40-1,60 84,00-134,00 Paku 27,30-29,30 10,00-19,20 5,02-6,93 8,54-8,75 0,30-3,90 80,00-130,00 Sokoio 27,40-30,80 12,25-18,30 5,46-7,22 8,55-8,75 0,40-1,50 80,00-132,00 Pt. Kupu-kupu 28,80-29,80 13,35-18,55 5,18-6,36 8,35-8,79 0,30-1,50 80,00-134,00 Pt. Salonsa-A 28,20-30,00 12,40-17,00 5,22-6,93 8,43-8,74 0,40-2,40 70,00-146,00 Old Camp 28,50-30,20 14,10-21,10 5,02-6,93 8,52-8,79 0,40-1,20 80,00-143,00 S. Tanah Merah 28,30-30,50 13,40-18,45 5,02-6,93 8,47-8,87 0,40-1,50 100,00-134,00 P. Otuno I-A 28,50-30,00 12,10-19,40 5,65-7,45 8,34-8,68 0,70-2,60 90,00-144,00 P. Otuno II-A 29,30-30,40 14,10-18,25 5,02-6,93 8,34-8,68 0,30-2,10 80,00-132,00 S. Petea 28,40-30,40 8,60-13,10 5,77-7,23 8,48-8,65 0,60-2,60 100,00-140,00 S. Soluro 27,30-29,50 13,10-17,20 4,93-6,93 8,34-8,82 0,40-1,40 100,00-154,00 Pt. Salonsa-B 28,00-29,40 12,40-17,00 5,67-6,53 8,22-8,68 0,40-2,40 70,00-146,00 P. Otuno I-B 28,33-30,00 14,00-19,80 5,60-7,35 8,25-8,64 0,70-2,60 90,00-145,00 P. Otuno II-B 29,10-30,08 15,25-19,55 5,22-6,88 8,22-8,66 0,20-1,80 84,00-121,00 Lokasi sampling Selama periode sampling kisaran suhu perairan adalah 26,70 - 30,80 0C; kecerahan perairan 8,60 – 21,10 m; oksigen terlarut 4,93 – 7,45 mg l-1; pH 8,22 – 25 8,87; padatan tersuspensi total 0,20 - 3,90 mg l-1 ; dan padatan terlarut total 70 – 154 mg l-1. Secara spasial terdapat perbedaan nilai hasil pengukuran parameter fisik kimiawi antara lokasi sampling (Tabel 3). Berdasarkan Tabel 3 dan hasil uji rata-rata one way Anova dapat dideskripsikan dinamika parameter fisik kimiawi perairan berikut ini (Gambar 5). Gambar 5 Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan secara spasial di Danau Matano Suhu perairan di lokasi sampling S. Lawa selama periode sampling (26,70 – 29,20 0C) merupakan suhu terendah dibandingkan dengan suhu di lokasi sampling lain kecuali pada bulan November, Februari, Maret, April, Juni dan Agustus. 26 Sungai Lawa merupakan sungai utama yang mengalirkan air masuk ke dalam danau. Lokasi sampling di S. Lawa mempunyai naungan dari pohon di pinggiran danau. Keadaan suhu perairan menurut lokasi sampling menunjukkan adanya perbedaan nyata rata-rata nilai pengukuran suhu di antara lokasi sampling. Suhu terendah berada di S. Lawa (28,08 0C) dan tertinggi di P. Otuno II-A (29,86 0C). Walaupun suhu air di S. Lawa merupakan suhu air terendah dibandingkan dengan suhu air di lokasi-lokasi lain di Danau Matano, hasil uji statistik one way Anova menunjukkan tidak berbeda nyata dengan suhu air di Desa Matano, Pantai Paku dan S. Soluro. Daerah S. Lawa, Desa Matano dan Pantai Paku terletak di bagian hulu danau, sedangkan lokasi sampling di S. Soluro terletak dekat dengan sumber air masuk Danau Matano. Jika dilihat menurut zona, maka tampak bahwa suhu rata-rata perairan di lokasi-lokasi penelitian dalam zona 1 memiliki nilai lebih rendah daripada dua zona yang ada di bagian hilir. Tampak bahwa semakin ke bagian timur danau suhu rata-rata relatif semakin tinggi. Penelitian yang dilakukan oleh Haffner et al. (2001) menemukan bahwa secara vertikal suhu permukaan berkisar antara 27,53 0C – 29,06 0C, dan suhu permukaan dengan suhu pada kedalaman 40 meter hanya memiliki selisih 0,030C (27,53˚C di permukaan dan 27,56 0C untuk pengukuran pukul 09.00). Pengukuran pada waktu menjelang sore hari (pukul 15.00) suhu di permukaan lebih tinggi 1,47 0C daripada keadaan suhu pada kedalaman 20 m (29,06 0C di permukaan dan 27,59 0C di kedalaman 20 m). Menurut Haffner et al. (2001), perairan Danau Matano mengalami percampuran secara vertikal, dan terjadi proses penghangatan secara vertikal setiap hari. Perbandingan kandungan oksigen terlarut rata-rata di antara lokasi-lokasi menunjukkan bahwa S. Lawa memiliki oksigen terlarut tertinggi (5,88 – 7,43 mg l-1). Oksigen terlarut di S. Lawa ini paling tinggi dibandingkan dengan oksigen terlarut di lokasi-lokasi lain di Danau Matano. Hal ini mungkin disebabkan lokasi sampling di daerah ini berada di daerah aliran masuk (inlet) danau dan pengaruh kecepatan arus air yang datang; air lebih bergolak dan air yang lebih sejuk dapat menahan lebih banyak oksigen. Oksigen terlarut rata-rata terendah berada di S. 27 Soluro (5,76 mg l-1 ± 0,56), berbeda nyata dengan oksigen terlarut rata-rata di S. Lawa, P. Otuno I-A, S. Petea, dan P. Otuno I-B. Secara keseluruhan nilai pH perairan di lokasi-lokasi sampling tidak bervariasi lebar, dan tidak ada perbedaan yang nyata. Walaupun demikian, nilai pH air tertinggi ditemukan di lokasi S. Tanah Merah yaitu 8,87 pada bulan Juni. Nilai pH air terendah ditemukan di Pantai Salonsa B (8,22) pada bulan September, dan di P. Otuno II-B (8,22) pada bulan Januari. Berdasarkan pengamatan di bagian hulu S. Lawa terdapat penebangan kayu dan pengambilan rotan yang dilakukan oleh penduduk sekitar danau. Nilai pH di lokasi sampling S. Lawa masih berada dalam kisaran basa dan tidak berbeda jauh dengan kisaran pH di lokasi lain, sehingga diduga aktivitas penduduk tersebut tidak berpengaruh terhadap nilai pH perairan setempat; diamati bahwa penduduk tidak membuang sisa gergajian ke dalam perairan. Kisaran pH perairan Danau Matano berada dalam kisaran basa. Hal ini berkaitan dengan proses kejadian danau; Danau Matano merupakan perairan laut yang terperangkap saat pembentukan pulau Sulawesi. Daerah ini merupakan daerah karst. Batuan yang terdapat di dasar perairan dilapisi antara lain batuan kapur - terutama kalsium karbonat dari cangkang hewan (Whitten et al. 2002). Nilai padatan tersuspensi total rata-rata antar lokasi sampling secara statistik tidak berbeda nyata. Padatan tersuspensi total rata-rata antar lokasi berkisar antara 0,71 – 1,35 mg l-1. Padatan tersuspensi total rata-rata relatif tinggi di S. Petea. Padatan tersuspensi total rata-rata antar lokasi menunjukkan beda nyata antar lokasi. Padatan tersuspensi total rata-rata tertinggi ditemukan di S. Petea (126,00 mg l-1 ± 13,58). Kandungan padatan tersuspensi total rata-rata di S. Petea berbeda nyata dengan di Pantai Kupu-kupu, Pantai Salonsa-A, P. Otuno II-A, dan Pantai Salonsa-B. Padatan tersuspensi total dan padatan terlarut total di daerah S. Petea paling tinggi dibandingkan dengan yang terdapat di lokasi-lokasi pengamatan lain. Hal ini mungkin berhubungan dengan letak S. Petea di bagian timur danau, tepatnya pada out-let danau. Kecerahan perairan rata-rata di P. Salonsa-A dan P. Salonsa-B adalah 15,021 m (± 1,251). Kecerahan perairan rata-rata di kedua lokasi ini berbeda nyata dengan di S. Petea. Kecerahan tampak memengaruhi jarak visual ikan yang 28 berkaitan dengan aktivitas ikan dalam mencari makan dan pemijahan. Ikan-ikan di S. Petea tidak menggunakan daerah ini sebagai lokasi memijah karena tidak terdapat habitat untuk memijah di lokasi ini. Kecerahan paling rendah di S. Petea (8,60 – 13,10 m) karena sungai ini merupakan out-let danau; semua materi yang keluar danau harus melalui sungai ini. Sungai ini berarus kuat yang dapat membawa materi keluar danau. Lokasi pemijahan ikan di S. Lawa yang kandungan oksigen terlarutnya tinggi mempunyai ikan-ikan yang panjang bakunya paling tinggi dibandingkan dengan lokasi lain. Hal sebaliknya tampak di lokasi S. Petea yang mempunyai ikan-ikan dengan panjang baku yang rendah. Oksigen terlarut di S. Petea paling rendah dibandingkan dengan lokasi lain. Dalam kasus ini diduga oksigen berperan dalam proses pertumbuhan ikan. Menurut Tom (1998), oksigen penting dalam proses respirasi dan metabolisme ikan. Laju metabolisme dipengaruhi oleh konsentrasi oksigen di dalam air. Jika konsentrasi oksigen terlarut menurun, aktivitas respirasi dan makan juga berkurang. Akibatnya laju pertumbuhan menurun dan kemungkinan serangan penyakit meningkat. Tabel 4 Kisaran parameter fisik kimiawi perairan pada setiap bulan di Danau Matano Parameter fisik Parameter kimiawi pH Padatan tersuspensi total (mg/l) Padatan terlarut total (mg/l) 5,65-6,94 8,22-8,82 0,30-3,90 84,00-146,00 9,85-21,10 5,65-7,22 8,36-8,79 0,40-2,40 80,00-125,00 28,30-30,30 9,45-19,15 5,46-6,93 8,33-8,74 0,40-2,40 80,00-133,00 Des '08 27,60-30,20 11,75-16,50 5,18-7,22 8,29-8,67 0,40-2,40 80,00-140,00 Jan '09 26,70-30,50 10,20-18,55 5,18-7,45 8,22-8,78 0,50-1,50 90,00-138,00 Feb '09 28,00-30,20 12,40-20,30 4,93-6,75 8,35-8,58 0,40-2,60 80,00-140,00 Mar '09 27,40-30,30 10,35-17,00 5,02-7,02 8,34-8,79 0,40-2,10 80,00-134,00 Apr '09 27,30-29,60 8,60-19,80 5,02-7,03 8,25-8,72 0,40-2,10 70,00-134,00 Mei '09 28,30-30,20 12,10-19,00 5,43-7,23 8,44-8,75 0,20-1,10 80,00-154,00 Jun '09 27,30-30,30 10,50-17,10 5,22-6,93 8,54-8,87 0,40-1,50 90,00-132,00 Jul '09 27,70-30,80 11,10-18,40 5,35-7,43 8,54-8,72 0,50-1,40 90,00-143,00 Agu '09 28,40-30,30 10,15-19,35 5,02-7,35 8,49-8,75 0,40-2,10 80,00-145,00 Bulan Suhu (ºC) Kecerahan (m) Oksigen terlarut (mg/l) Sep '08 27,50-30,10 10,60-16,00 Okt '08 26,80-30,08 Nov '08 Keadaan fisik kimiawi perairan selama periode sampling berfluktuasi dinamis menurut waktu sampling. Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan 29 secara temporal disajikan dalam Tabel 4 dan Gambar 6, dan dideskripsikan sebagai berikut. Gambar 6 Fluktuasi parameter fisik kimiawi perairan secara temporal di Danau Matano Suhu perairan terendah tercatat pada bulan Januari (26,70 0C) di S. Lawa, dan tertinggi pada bulan Juli (30,80 0C) di Sokoio. Nilai suhu yang terukur dipengaruhi oleh waktu pengukuran, kondisi naungan di lokasi dan kondisi substrat. Suhu tinggi di perairan Sokoio kemungkinan dipengaruhi oleh dindingdinding batuan yang menyusun pinggiran danau. Batuan menyerap panas yang kemudian dipantulkan yang antara lain menyebabkan perairan di sekitarnya 30 menjadi lebih hangat. Selain itu di lokasi sampling tidak terdapat naungan; daerah ini merupakan daerah perairan terbuka. Uji rata-rata dengan menggunakan one way Anova dengan fasilitas Minitab versi 14 pada tingkat kepercayaan 95% diperoleh hasil beda nyata antar waktu sampling (p < 0,05). Suhu pada bulan September 2008 berbeda nyata dengan suhu bulan November 2008, Januari 2009, Juli 2009 dan Agustus 2009. Sementara itu suhu bulan Juli 2009 berbeda nyata dengan suhu rata-rata bulan September 2008, Oktober 2008 dan Maret 2009. Kandungan oksigen terlarut rata-rata perairan dengan nilai terendah pada bulan Juni 2009 yaitu 6,29 mg l-1 (± 0,58) dan tertinggi pada bulan Mei 2009 yaitu 6,37 mg l-1 (± 0,57). Oksigen terlarut rata-rata selama waktu penelitian September 2008 – Agustus 2009 tidak berbeda nyata antar waktu sampling. Nilai pH perairan danau terendah pada bulan September dan Januari yaitu 8,22 dan tertinggi pada bulan Juni 2009 yaitu 8,87. Nilai pH perairan relatif tidak bervariasi jauh antar bulan selama penelitian. Kandungan padatan tersuspensi total rata-rata perairan danau terendah pada bulan Mei 2009 yaitu 0,59 mg l-1 (± 0,24) dan tertinggi pada bulan September 2008 yaitu 1,27 mg l-1 (± 1,02). Padatan tersuspensi total rata-rata bulan Mei 2009 berbeda nyata dengan kandungan rata-rata bulan September dan Oktober 2008. Kandungan padatan terlarut total rata-rata adalah terendah pada bulan Februari 2009 yaitu 100,20 mg l-1 (± 19,50) dan tertinggi pada bulan Juni 2009 yaitu 118,13 mg l-1 (± 15,25). Padatan terlarut total rata-rata setiap bulan selama penelitian tidak berbeda nyata. Kecerahan perairan rata-rata di Danau Matano terendah pada bulan Juni 2009 yaitu 14,56 m (± 1,67) dan tertinggi pada bulan Februari 2009 yaitu 16,91 m (± 2,18). Kecerahan perairan rata-rata bulan Februari 2009 berbeda nyata dengan kecerahan perairan rata-rata bulan Agustus 2009. Penetrasi cahaya di danau dikontrol oleh sedimen-sedimen tersuspensi dari aliran-aliran sungai dan hamparan danau oleh kelimpahan fitoplankton yang mengabsorpsi cahaya untuk fotosintesis (Anderson 1996). Danau Matano diketahui sebagai danau yang perairannya jernih. Nilai pengukuran bahan tersuspensi dan terlarut total relatif rendah sehingga tidak sampai menyebabkan perairan di arena pemijahan keruh. 31 Puncak musim pemijahan ikan T. sarasinorum terjadi pada akhir musim kemarau dan awal musim hujan (Bab 4). Pada waktu-waktu tersebut suhu cenderung meningkat menjadi lebih hangat daripada bulan-bulan sebelumnya. Dendrogram Tingkat kesamaan (%) Single Linkage; Correlation Coefficient Distance 65,54 77,03 85,00 88,51 100,00 a pu ku A p B no io ea B B A A ah r o aw -ku P a sa- o I- ata Cam II - er olu ns a- o I- II- oko Pet L S S. lon tun M ld tuno ah M S. S alo tun tuno S. upu S .O O Sa . O esa O O an K i i a a P D P P. ai P. . T nt nt nt a a S a P P P Lokasi Gambar 7 Pengelompokan habitat pemijahan ikan T. sarasinorum di Danau Matano Kondisi fisik kimiawi perairan di semua lokasi sampling tidak bervariasi jauh, sehingga pengelompokan lokasi sampling dilakukan berdasarkan tingkat kesamaan karakter substrat, luas arena pemijahan, jarak dari tepian danau dan kedalaman arena di masing-masing lokasi (Gambar 7). Hasil pengelompokan lokasi diperoleh tiga kelompok lokasi yang memiliki kesamaan karakter substrat pada selang kepercayaan 85%. Kelompok pertama (S. Lawa, Desa Matano, Paku, Pantai Kupu-kupu, Pantai Salonsa A, Pantai Salonsa B, Old Camp, S. Tanah Merah, P. Otuno I-A, P. Otuno I-B, P. Otuno II-A, P. Otuno II-B, S. Soluro), kelompok kedua (Sokoio), dan kelompok ketiga (S. Petea). Kualitas perairan di lokasi-lokasi tersebut tidak berbeda jauh. Gambar 7 menunjukkan bahwa kesamaan lokasi-lokasi di dalam suatu kelompok lebih banyak ditentukan oleh kondisi substrat habitat pemijahan. Kelompok pertama mempunyai substrat dasar yang disukai oleh ikan untuk pemijahan. Kelompok pertama ini mencakup dua tipe arena pemijahan ikan. Sementara lokasi dalam kelompok kedua mempunyai substrat yang terdiri dari 32 batu besar dengan dinding batuan dasar. Lokasi dalam kelompok kedua ini tidak mempunyai pasir; sehingga tidak ada arena pemijahan ikan. Kelompok ketiga mempunyai substrat dasar dengan kandungan lumpur tinggi, dan tidak terdapar arena pemijahan. Dengan demikian, dapat dikatakan bahwa substrat dasar di lokasi menentukan perbedaan setiap lokasi. Efektivitas percampuran vertikal di dalam kolom air juga dikonfirmasi terjadi pada pH dalam kisaran basa (7,4) dan konduktivitas tidak berubah menurut kedalaman (Haffner et al. 2001). Jumlah fitoplankton sangat kecil (< 10 sel ml-1) dan kelimpahan spesies tidak berubah di dalam kolom air. Kedalaman eufotik adalah 40 m dan 32 m pada tahun 1993 dan 1995. Apabila sel-sel fitoplankton tercampur merata di dalam zona eufotik adalah mungkin bahwa percampuran vertikal membatasi produksi ototrofik. Tetapi pengamatan mikroskopis menunjukkan bahwa detritus C lebih berlimpah daripada biomassa alga, sehingga adalah mungkin bahwa jaring makanan Danau Matano disebabkan oleh masukan detritus organik yang berasal dari sekeliling danau. Profil oksigen menunjukkan profil fotosintesis lemah hingga ke bawah kirakira 40 m, dan setelah kedalaman itu oksigen berkurang hingga di bawah 1% kejenuhan. Danau Matano adalah oligotrofik dalam hal jumlah total nitrogen dan total fosfor di atas 100 m dari kolom air. Konsentrasi nitrogen dan fosfor sangat rendah dan sering tidak terdeteksi. Tingginya kecerahan perairan menunjukkan sistem dengan sangat sedikit bahan biotik dan abiotik tersuspensi. Profil oksigen menunjukkan kurva fotosintetik yang meluas ke bawah hingga 40 m, sama dengan prediksi kedalaman eufotik (Crowe et al. 2008). Setelah 40 m konsentrasi oksigen berkurang; penurunan ini merupakan respon terhadap laju respirasi mikroba yang tinggi yang berhubungan dengan metabolisme bahan organik yang mengalami sedimentasi. Di bawah 100 m terdapat gradien suhu/kimia yang tetap yang menunjukkan bahwa Danau Matano dapat didefinisikan sebagai meromiktik (Crowe et al. 2008), dengan sangat sedikit pertukaran kimiawi antara perairan bagian atas dan bawah. Struktur demikian menyumbang secara signifikan pada hilangnya nutrien secara terus-menerus dari epilimnion melalui sedimentasi bahan planktonis. 33 Selain itu, sel-sel alga yang tertinggal kecil kemungkinannya untuk kembali ke lapisan epilimnion. Faktor-faktor fisik seperti ketersediaan cahaya dan percampuran bukan merupakan faktor pembatas, walaupun sedikit pertukaran nutrien melalui lapisan termal yang dalam bisa berperan penting. Sedimentasi bahan biologis dan geologis dapat secara terus-menerus menurunkan cadangan nutrien pada permukaan air bagian atas. Hampir semua jenis aktivitas (pertanian, urbanisasi, komunikasi, pertambangan, industri) menyebabkan peningkatan materi tersuspensi di permukaan perairan, terutama disebabkan oleh deforestasi (Meybeck et al. 1989). Salah satunya adalah perubahan siklus hidrologis yang mengubah intensitas dan kemampuan percampuran badan air dan keseimbangan hidrologis. Namun demikian hasil pengukuran parameter kualitas air di lokasi-lokasi sampling menunjukkan tidak terdapat perubahan nilai yang mencolok antar bulan. Dengan demikian dapat dipandang bahwa kualitas perairan saat ini tidak menyebabkan perubahan keberadaan ikan; jumlah ikan pada setiap bulan sampling tidak banyak bervariasi (Bab 3). Kesimpulan Habitat pemijahan ikan T. sarasinorum tersebar di sepanjang daerah litoral danau. Terdapat dua tipe habitat pemijahan dalam penelitian ini yaitu habitat batu berpasir dan habitat perakaran. Dari 12 lokasi penelitian ditemukan tiga lokasi yang mempunyai dua tipe habitat pemijahan (habitat batu berpasir dan habitat perakaran) yaitu Pantai Salonsa, P. Otuno I, dan P. Otuno II. Lokasi lainnya hanya memiliki satu tipe habitat, yaitu habitat batu berpasir. Tempat pemijahan pada setiap habitat berbentuk arena. Arena ini secara spesifik berada pada daerah yang mendapat naungan bayang-bayang yang berasal dari pohon di tepian danau dan atau dari batu-batu besar yang ada di sekitarnya. Ikan-ikan yang memijah di arena batu berpasir meletakkan telur di antara pasir, sedangkan ikan yang memijah di arena perakaran meletakkan telur pada alga atau sponge air tawar yang menyelimuti perakaran atau batang pohon yang tumbang di dalam air. 34 Parameter fisik kimiawi perairan selama penelitian bervariasi sempit. Kisaran suhu perairan adalah 26,70 - 30,80 0C; kecerahan perairan 8,60 – 21,10 m; oksigen terlarut 4,93 – 7,45 mg l-1; pH 8,22 – 8,87; padatan tersuspensi total 0,20 - 3,90 mg l-1; dan padatan terlarut total 70 – 154 mg l-1. Aktivitas manusia di sekeliling danau belum menyebabkan perubahan kualitas air hingga saat ini. 35 3 SEBARAN SPASIAL-TEMPORAL IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan Sebaran ikan T. sarasinorum di Danau Matano pertama kali dilaporkan oleh Kottelat (1991). Hingga saat ini diketahui terdapat sembilan jenis ikan yang termasuk dalam famili Telmatherinidae yang hidup di Danau Matano. Ikan T. sarasinorum adalah salah satunya yang diketahui endemik Danau Matano dan salah satu spesies yang dominan. Menurut Kottelat (1991), ikan ini memiliki penyebaran yang terbatas di daerah litoral sepanjang tepian danau dan lebih sering ditemukan di bagian selatan dari danau. Ikan T. sarasinorum umumnya menyebar di sisi selatan danau yaitu di dekat pulau-pulau sebelah timur danau sampai ke bagian barat danau. Ikan ini umumnya menempati habitat perairan dengan dasar berpasir yang hampir datar, pada perairan yang relatif dangkal (<1,5m). Kondisi fisik kimiawi lingkungan dan ketersediaan makanan serta tempat berlindung merupakan faktor utama yang menentukan sebaran ikan (Mazzoni & Iglesias-Rios 2002). Pemanfaatan habitat oleh spesies ikan berhubungan dengan karakter morfologi dan fisiologi termasuk ukuran, dan bentuk serta posisi siripsirip (Wootton 1990) serta kondisi trofik dan kebutuhan reproduksi (Balon 1975). Kejadian dan kelimpahan spesies ikan di dalam sistem Ubatiba berhubungan dengan trofik, yaitu pemilihan mikrohabitat sehingga memaksimalkan kemampuan mereka untuk memanfaatkan secara efisien suplay makanan dan persyaratan anti-predator. Sebaran suatu spesies ikan berhubungan dengan faktorfaktor yang berkaitan dengan habitat makan, reproduksi dan perlindungan dari predator. Sebaran juga dipengaruhi oleh musim. Kondisi substrat di habitat pemijahan menentukan preferensi habitat pemijahan ikan T. sarasinorum. Daerah litoral di sisi selatan Danau Matano lebih lebar dibandingkan dengan di sisi utara, sehingga lokasi-lokasi pemijahan ikan lebih banyak terdapat di sisi selatan. Selain itu, kondisi perairan di setiap lokasi menentukan keberadaan ikan. Ikan yang berada dalam kondisi alami ini tampaknya mempunyai sebaran yang berhubungan dengan keberadaan substrat dasar, kualitas perairan, curah hujan dan tinggi muka air. 36 Sampai saat ini ikan T. sarasinorum diketahui tidak ditangkap untuk tujuan konsumsi ataupun tujuan yang lain. Walaupun ikan ini mempunyai bentuk serta warna yang indah belum dapat dimanfaatkan sebagai ikan hias karena aspekaspek bioekologinya belum diketahui. Ikan ini diketahui mempunyai dua tipe arena pemijahan. Arena pemijahan pertama mempunyai substrat dasar yang terdiri atas batu-batu kerikil kecil dan besar yang terdapat kolam-kolam pasir diantaranya. Arena pemijahan kedua berupa akar-akar pohon menggantung yang masuk ke dalam perairan serta batang/ranting pohon yang tumbang yang telah diselimuti alga. Substrat dasar di arena pemijahan ini terdiri atas batu-batu besar dengan pasir dan kadang-kadang berlumpur. Umumnya studi yang berkaitan dengan Telmatherinidae ditujukan pada aspek keragaman dan evolusi, radiasi adaptif, genetika populasi, pemeliharaan polimorfisme warna jantan, dan perbandingan tingkah laku kawin (Herder et al. 2006; Heath et al. 2006; Gray et al. 2006; Gray & McKinnon 2006; Nilawati & Tantu 2007; Tantu & Nilawati 2007; Tantu & Nilawati 2008). Belum ada studi yang secara khusus mempelajari sebaran ikan ini di Danau Matano. Bab ini menguraikan sebaran ikan T. sarasinorum di arena pemijahan berdasarkan penelitian yang dilakukan bersama-sama dengan penelitian arena pemijahan. Penelaahan sebaran ikan secara spasial dan temporal nantinya akan dikaji dengan memasukkan faktor-faktor lingkungan yang memengaruhinya. Tujuan menelaah sebaran ikan adalah untuk menganalisis keberadaan ikan di danau, yang diharapkan dapat membantu upaya-upaya konservasi ikan dan habitatnya. Bahan dan Metode Sampling ikan dilakukan mulai September 2008 sampai dengan Agustus 2009 di 15 lokasi sampling di Danau Matano dengan menggunakan pukat pantai mini berukuran panjang 10 m, tinggi 3 m dan mata jaring 3 mm. Ikan ditangkap antara pukul 7.00 – 10.00. Contoh ikan disimpan di dalam wadah contoh yang berisi larutan yang mengandung formalin 4% dan diberi label yang menunjukkan waktu dan lokasi pengambilan. Ikan diidentifikasi dan dihitung jumlahnya menurut jenis kelaminnya. Semua contoh diukur panjang bakunya (PB) dengan 37 menggunakan kaliper digital hingga mm terdekat dan ditimbang berat totalnya dengan menggunakan timbangan digital hingga 0,001 g terdekat. Jumlah ikan ditampilkan untuk kelima belas lokasi dan untuk setiap waktu sampling. Uji perbandingan rata-rata one way Anova digunakan untuk membandingkan jumlah ikan rata-rata. Histogram frekuensi interval-interval ukuran ikan disusun untuk contoh-contoh dari kelima belas daerah sampling. Hasil dan Pembahasan Sebaran ikan T. sarasinorum secara spasial dan temporal di Danau Matano Sebaran ikan secara spasial Sebanyak 3165 ekor ikan T. sarasinorum tertangkap selama periode sampling September 2008 sampai dengan Agustus 2009. Dari jumlah tersebut terdapat 2180 ekor ikan jantan (68,88%) dan 985 ekor ikan betina (31,12%). Ikanikan tersebut tertangkap di 15 lokasi sampling. Sebaran secara spasial (menurut Jumlah ikan (ekor) lokasi sampling) ikan T. sarasinorum ditampilkan dalam Gambar 8. 35 30 25 20 15 10 5 0 Lokasi Gambar 8 Jumlah ikan rata-rata yang tertangkap pada masing-masing lokasi sampling selama periode penelitian Ikan T. sarasinorum menyebar secara luas di daerah litoral Danau Matano (Gambar 8). Sebaran secara spasial tercermin dari hasil tangkapan yang jumlahnya bervariasi menurut lokasi. Pulau Otuno I-A memiliki jumlah hasil tangkapan tertinggi 333 ekor (10,52%) dengan rata-rata 28 ekor per waktu 38 sampling. Lokasi yang paling sedikit jumlah tangkapannya adalah S. Petea yaitu 122 ekor (3,85%) dengan rata-rata 10 ekor per waktu sampling. Uji rata-rata jumlah ikan per lokasi menggunakan one-way ANOVA (yang tersedia dalam piranti lunak MINITAB versi 14) menunjukkan terdapat beda nyata jumlah ikan yang tertangkap antar lokasi sampling selama periode penelitian (F=65,53; df=14; P=0,000; α=0,05). Lokasi P. Otuno memiliki dua lokasi sampling yang diberi kode pembeda yaitu P. Otuno I-A (dengan habitat pasir dan batu) dan P. Otuno I-B (habitat perakaran). Kedua habitat ini menunjukkan perbedaan jumlah hasil tangkapan per waktu sampling. Total ikan yang tertangkap di P. Otuno I-B adalah 183 ekor (5,78%) dengan jumlah ikan rata-rata 15 ekor per waktu sampling. Nilai rata-rata ini tidak berbeda nyata dengan dua habitat perakaran lainnya yaitu Pantai SalonsaB dan P. Otuno II-B. Secara umum ikan T. sarasinorum yang tertangkap selama periode sampling berukuran panjang baku (PB) rata-rata 52,66 mm (22,44 – 75,08 mm; SE=9,11; N=3165). Menurut jenis kelamin ditemukan bahwa PB rata-rata ikan jantan lebih panjang daripada ikan betina. Ukuran PB rata-rata ikan jantan adalah 54,50 mm (kisaran 22,44 – 75,08 mm; SE=9,89; N=2180), sedangkan ikan betina adalah 48,60 mm (kisaran 37,95 – 63,38 mm; SE= 5,12; N= 985). Uji beda rata-rata ukuran PB menurut jenis kelamin menunjukkan terdapat beda nyata antara individu jantan dan betina (F=312,96; df=1; P=0,000; α=0,05). Data ini juga menunjukkan bahwa kisaran ukuran PB ikan jantan lebih lebar daripada ikan betina. Secara spasial nilai PB rata-rata terbesar terdapat di S. Lawa (58,10 mm; SE=10,2; N=198), sedangkan nilai PB rata-rata terkecil berada di S. Petea (46,16 mm; SE=5,69; N=122). Uji beda rata-rata ukuran PB antar lokasi sampling menggunakan one-way ANOVA menujukkan terdapat beda nyata ukuran PB antar lokasi (F=22,95; df=14; P=0.000; α=0,05). Berdasarkan data ukuran rata-rata PB menurut lokasi sampling ditemukan pola ukuran yang berdegradasi dari daerah geografis bagian barat (lokasi sampling dengan ukuran PB rata-rata besar) ke daerah geografis bagian timur (lokasi dengan ukuran PB kecil). Pola ukuran ini mengabaikan ukuran PB rata-rata yang 39 terdapat di Pantai Sokoio yang dalam uji rata-rata tidak berbeda nyata dengan nilai ukuran PB ikan-ikan yang terdapat di S. Petea. Ukuran PB rata-rata di bagian barat lebih besar daripada di bagian timur disebabkan: pertama, bagian barat danau merupakan daerah hulu yang relatif masih alami dibandingkan dengan daerah bagian tengah dan timur. Kedua, karena ikan-ikan di bagian tengah dan timur lebih padat, maka kemungkinan terjadi persaingan sumber daya makanan. Sementara itu S. Lawa memiliki ikan dengan PB rata-rata terbesar. Secara geografis, letak S. Lawa di ujung paling barat Danau Matano yang merupakan bagian hulu dari danau ini. Letak S. Petea di danau berada pada kawasan paling timur, dan merupakan satu-satunya aliran keluar (outlet) danau. Analisis korelasi Pearson menunjukkan bahwa terdapat hubungan negatif antara panjang baku ikan dengan suhu perairan. Keeratan hubungan ini adalah 60,4%. Berdasarkan hasil pengamatan lapangan, S. Lawa merupakan sungai utama yang mengalirkan airnya mengisi Danau Matano sepanjang tahun. Tempat ini berada di zona 1, yaitu zona yang terletak di bagian hulu danau; kawasan ini mempunyai daerah terestrial yang relatif belum terganggu dibandingkan dengan kawasan bagian tengah (zona 2) dan kawasan bagian timur danau (zona 3). Pada zona 2 daerah terestrial yang terletak di sisi selatan danau merupakan daerah permukiman penduduk dan pusat aktivitas kota, serta industri pertambangan. Sisi utara danau memiliki bukit yang dimanfaatkan untuk berkebun oleh masyarakat. Zona 3 danau adalah kawasan eksplorasi tambang. Bagian danau di zona 2 dan zona 3 ini diduga merupakan daerah yang banyak menerima beban masukan yang berasal dari daerah terestrial. Ukuran PB dari contoh-contoh yang diperiksa dibagi ke dalam 12 kelas ukuran berdasarkan kaidah Sturges. Berdasarkan kelas ukuran ditemukan adanya kelas ukuran yang tampak berada dalam ketidak seimbangan. Terdapat kelompok ukuran yang relatif kecil (kisaran PB 22,44 – 40,03 mm) berada dalam jumlah yang sedikit (5,47%), sedangkan kelompok ukuran sedang (kisaran PB 40,04 – 62,03 mm) dalam jumlah yang besar (77,91%) dan kelompok ukuran besar (kisaran PB 62,04 – 75,23 mm) dalam jumlah yang juga relatif kecil (16,62%) (Gambar 9). 40 Gambar 9 Kelas ukuran panjang baku (PB) ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) Struktur kelas ukuran PB ikan T. sarasinorum tampak timpang. Hal ini karena kelompok ukuran kecil yang diharapkan sebagai kelompok generasi baru yang akan mengisi kelompok ukuran yang ada diatasnya berada dalam jumlah yang kecil. Fenomena ini mungkin disebabkan daerah tersebut bukan merupakan daerah ikan berukuran kecil. Anak-anak ikan T. sarasinorum menempati daerah di bawah perakaran vegetasi Pandanus sp. Daerah tersebut relatif lebih terlindung sehingga anak ikan akan terhindar dari predator. Pengamatan bawah air menunjukkan bahwa daerah tersebut juga telah dihuni oleh ikan eksotik (siklid), oleh karena itu diduga sedang terjadi masalah dalam rekrutmen ikan T. sarasinorum karena adanya generasi yang hilang akibat predasi terhadap kelompok ikan berukuran kecil. Mills et al. (2003) menyatakan bahwa ikan eksotik berperan besar dalam merusak komunitas ikan asli. Ikan eksotik juga dapat menurunkan populasi ikan asli melalui predasi atau kompetisi (Moyle 41 1995). Introduksi ikan mas (Cyprinus carpio) dan ikan nila (Oreochromis niloticus) di Amerika Utara dan Selatan berpengaruh besar terhadap ekosistem akuatik (Tapia & Zambrano 2003). Ikan mas meningkatkan padatan tersuspensi di dalam air (Zambrano et al. 2006), menurunkan kecerahan (Pinto et al. 2005). Ikan nila dapat mengubah struktur jaring makanan melalui kompetisi dengan ikan lain dan memangsa juvenil ikan lain (Morgan et al. 2004). Sebaran spasial ikan T. sarasinorum jantan dan betina menurut kelas ukuran panjang disajikan dalam Lampiran 4 dan 5. Secara spasial, menurut kelas ukuran T. sarasinorum jantan di Pantai Salonsa-A memiliki kisaran ukuran yang lebar mulai dari kelas ukuran terkecil (22,44 - 26,83 mm) sampai dengan kelompok ukuran terbesar (70,84 - 75,23 mm). Pantai Salonsa-A – dan lokasi-lokasi lain yang merupakan habitat batu berpasir - memiliki ikan jantan yang sebagian besar matang gonad. Sementara lokasi yang memiliki lebar kelas ukuran yang sempit untuk jantan adalah P. Otuno I-B. Lokasi P. Otuno I-B berada di dalam lokasi yang berdekatan dengan lokasi P. Otuno-I-A, tetapi antar keduanya terdapat perbedaan karakter habitat. Pulau Otuno I-A adalah lokasi dengan karakter habitat substrat batu berpasir, sedangkan P. Otuno I-B adalah lokasi dengan karakter habitat perakaran. Data yang ditampilkan dalam Bab 4 menunjukkan bahwa ikanikan yang tertangkap di lokasi-lokasi dengan habitat perakaran terutama adalah ikan-ikan yang sedang memijah. Jadi ikan-ikan jantan berukuran besar umumnya datang ke arena perakaran untuk memijah. Sementara ikan-ikan jantan yang tertangkap di arena batu berpasir mencakup hampir semua kelas ukuran ikan. Ikan yang tertangkap terdiri atas ikan yang sedang memijah hingga ikan yang sedang mencari makan. Ikan betina dengan kelas ukuran yang lebar ditemukan di S. Soluro (kelas ukuran 35,64 – 40,03 mm sampai dengan kelas ukuran 62,04 - 66,43 mm). Kelas ukuran yang kisarannya sempit ditemukan di Pantai Kupu-kupu yaitu mulai dengan kelas ukuran 35,64 – 40,03 mm sampai dengan 53,24 – 57,63 mm. Ikan betina di kedua lokasi tersebut berkisar dari ikan yang sedang mengalami tingkat kematangan awal hingga pasca memijah. Ikan betina pasca memijah di Pantai Kupu-kupu jumlahnya lebih banyak. 42 Sebaran ikan secara temporal Secara temporal jumlah ikan hasil sampling setiap bulan bervariasi dengan fluktuasi yang kecil (Gambar 10). Jumlah tertinggi ditemukan pada bulan Mei 304 ekor (9,61% dari jumlah total populasi contoh N=3165) atau rata-rata 20 ekor (± 7,526) sedangkan yang paling sedikit pada bulan Januari 2009 yaitu 242 ekor (7,65%) atau rata-rata 16 ekor (± 5,343). Uji rata-rata jumlah ikan yang tertangkap antar bulan sampling menggunakan one-way ANOVA menunjukkan tidak terdapat beda nyata antar waktu sampling (F=0,54; df=11; P=0,876; α=0,05). Jumlah ikan (ekor) 35 30 25 20 15 10 5 0 Bulan Gambar 10 Sebaran jumlah rata-rata ikan secara temporal Sebaran secara temporal selama selang waktu September 2008 sampai dengan Agustus 2009 terdapat tiga waktu sampling yang memiliki nilai rata-rata hasil tangkapan yang rendah yaitu bulan Januari 16 ekor (7,65%), Juni 17 ekor (7,93%) dan Februari 17 ekor (8,03%). Rendahnya hasil tangkapan pada waktu tersebut diduga dipengaruhi oleh curah hujan dan muka air yang rendah. Pada saat muka air rendah sebagian daerah pinggiran danau mengering dan kedalaman berkurang. Kondisi ini diduga menyebabkan ikan besar berpindah ke tempat yang lebih dalam, di luar daerah penangkapan. Selain itu, terdapat tiga waktu sampling yang memiliki jumlah rata-rata hasil tangkapan yang relatif tinggi yaitu bulan Desember 2008 yaitu rata-rata 18 ekor (8,69%), Agustus 18 ekor (8,69%) dan Mei 20 ekor (9,61%). 43 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum jantan dan betina menurut kelas ukuran panjang ditampilkan dalam Lampiran 6 dan 7. Berdasarkan sebaran temporal, menurut kelas ukuran ditemukan waktu sampling yang memiliki kisaran kelas ukuran yang lebar yaitu bulan April. Ukuran ikan yang tertangkap pada bulan ini mulai dari kelas ukuran kecil (24,44 – 26,83 mm) sampai dengan kelompok ukuran besar (70,84 – 75,23 mm). Hanya pada bulan April terdapat satu kelas ukuran yang kosong yaitu kelas ukuran 26,84 – 31,23 mm. Menurut jenis kelamin ditemukan bahwa pada semua waktu sampling ikan jantan memiliki kisaran kelas ukuran yang lebih lebar daripada ikan betina. Kelas ukuran pada ikan betina dimulai dari kelas ukuran 35,64 – 40,03 mm dan kelompok ukuran terbesar 62,04 – 66,43 mm. Jadi terdapat lima kelas ukuran yang dimiliki oleh ikan jantan tetapi tidak dimiliki oleh ikan betina. Hubungan parameter fisik kimiawi perairan dengan jumlah ikan dan panjang baku (PB) Berdasarkan hasil pengamatan terhadap distribusi ikan secara spasial dan temporal ditemukan adanya jumlah rata-rata hasil tangkapan dan ukuran PB ratarata yang berbeda nyata antar lokasi maupun antar waktu sampling. Namun perbedaan hasil tangkapan ini tidak berkaitan dengan keadaan fisik kimiawi perairan karena hasil uji korelasi Pearson menunjukkan hubungan yang lemah. Tingginya jumlah ikan di lokasi bagian timur danau diduga berkaitan dengan kondisi substrat. Sementara ukuran PB ikan rata-rata di lokasi-lokasi bagian tengah dan timur danau lebih rendah, tetapi dengan jumlah lebih banyak, dibandingkan dengan yang ada di bagian barat. Daerah timur danau terutama P. Otuno I dan P. Otuno II merupakan daerah yang terlindung, dengan substrat pemijahan yang lebih mendukung keberadaan ikan. Dengan demikian diduga bahwa substrat pemijahan menentukan banyaknya ikan yang berada di arena pemijahan. Polikromatisme jantan Adanya polikromatisme pada jantan T. sarasinorum telah dilaporkan sebelumnya oleh Gray et al. (2006; 2008). Terdapat lima warna jantan pada ikan ini yaitu kuning, biru, biru kuning, abu-abu dan abu-abu kuning (Lampiran 8). Tetapi sejauh ini tidak ada laporan yang mendeskripsikan komposisi warna jantan 44 pada ikan T. sarasinorum di Danau Matano. Hasil penelitian menunjukkan bahwa ikan jantan warna abu-abu adalah dominan dalam populasi contoh yang diperiksa 46,10% (1005 ekor), kemudian jantan warna biru 23,07% (503 ekor), jantan kuning 18,62% (406 ekor), abu-abu kuning 9,04% (197 ekor), dan jantan biru kuning 3,17% (69 ekor). Jumlah jantan (%) Kuning Biru Biru-kuning Abu-abu Abu-abu kuning 100 80 60 40 20 0 Lokasi Gambar 11 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna secara spasial Secara umum, jumlah ikan jantan warna abu-abu adalah dominan di setiap lokasi penelitian dan setiap waktu sampling. Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan jumlah rata-rata ikan jantan di setiap lokasi (F=2,97; P=0,002; df=14; α=0,05). Sementara jumlah ratarata ikan jantan menurut warna berbeda nyata di setiap lokasi (F=52,94; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah ikan jantan warna abu-abu adalah dominan di setiap lokasi. Sementara antara jumlah rata-rata ikan jantan warna kuning dan biru tidak berbeda nyata antar lokasi. Jumlah rata-rata ikan jantan warna biru kuning dan abu-abu kuning tidak berbeda nyata, begitu pula antara ikan jantan warna kuning dan abu-abu kuning tidak berbeda nyata (Gambar 11). Jumlah jantan warna biru kuning lebih sedikit dibandingkan dengan warna abu-abu kuning, kecuali di S. Lawa (biru kuning 9%, dan abu-abu kuning 6%). Ikan jantan biru kuning tidak terdapat di Sokoio dan S. Petea. Hal ini mungkin disebabkan respon ikan terhadap habitat pemijahan. Kedua lokasi ini tidak mempunyai habitat pemijahan. Ikan jantan biru kuning jumlahnya paling 45 sedikit dari seluruh ikan jantan yang tertangkap. Ada kemungkinan bahwa ikan jantan ini berusaha memaksimalkan keberhasilan pemijahannya dengan memilih selalu berada di habitat pemijahan. Dengan demikian ikan biru kuning selalu mempunyai kesempatan untuk memijah baik sebagai ikan jantan utama ataupun sebagai pesaing memijah (Bab 4). Hal ini dapat dibandingkan dengan penelitian yang dilakukan oleh Gross & Charnov (1980) yang menemukan bahwa ikan bluegill sunfish berukuran kecil berusaha memaksimalkan keberhasilan pemijahannya dengan memilih menjadi pesaing memijah atau menyerupai ikan betina (mimikri). Sementara ikan T. sarasinorum tidak memiliki taktik perkawinan dengan cara mimikri karena ukuran jantan selalu lebih besar daripada betina (ikan betina bluegill sunfish umur empat tahun kira-kira sama dengan ikan jantan umur dua tahun). Ikan jantan warna kuning yang tampak mencolok di habitat perakaran jumlahnya lebih banyak daripada jantan biru. Sementara jantan biru yang tampak mencolok di habitat batu berpasir jumlahnya lebih banyak pada sebagian besar lokasi (S. Lawa, Desa Matano, Paku, Sokoio, Pantai Kupu-kupu, S. Tanah Merah, P. Otuno II-A dan S. Soluro). Ikan jantan kuning dan biru di S. Petea jumlahnya sama. Hal berbeda dinyatakan oleh Gray et al. (2008), bahwa jantan biru mempunyai keberhasilan pemijahan yang paling tinggi dan jumlahnya juga dominan di habitat batu berpasir. Sementara penelitian ini menunjukkan bahwa jantan biru lebih sedikit jumlahnya di habitat batu berpasir di tiga lokasi (Pantai Salonsa-A, Old Camp dan P. Otuno I-A). Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa tidak terdapat perbedaan nyata jumlah rata-rata ikan jantan antar waktu (F=0,46; P=0,917; df=11; α=0,05). Selanjutnya jumlah rata-rata ikan jantan menurut warna berbeda nyata pada setiap bulan (F=211,73; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah ratarata ikan jantan warna abu-abu dominan pada setiap waktu sampling. Jumlah ratarata ikan jantan warna kuning dan biru tidak berbeda nyata, tetapi jumlah antara jantan biru kuning dan abu-abu kuning berbeda nyata (Gambar 10). Frekuensi warna tidak berbeda selama penelitian (Gray et al. 2008). Hal tersebut berbeda dengan hasil penelitian ini. Gambar 12 menunjukkan bahwa terdapat perbedaan frekuensi warna setiap bulan. Jantan warna abu-abu dominan sepanjang waktu penelitian, sedangkan warna lainnya berfluktuasi. 46 Kuning Biru Biru-kuning Abu-abu Abu-abu kuning Jumlah jantan (%) 100 80 60 40 20 0 Bulan Gambar 12 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna secara temporal Jumlah rata-rata ikan jantan antar kelas ukuran berbeda nyata (F=3,54; P=0,001; df=11; α=0,05); sedangkan jumlah rata-rata ikan jantan menurut warna berbeda nyata pada setiap kelas ukuran (F=10,22; P=0,000; df=4; α=0,05). Berdasarkan kelas ukuran, jumlah rata-rata ikan jantan warna abu-abu berbeda nyata dengan jumlah ikan warna lainnya. Sementara itu, tidak terdapat perbedaan nyata antar jumlah ikan jantan keempat warna lain (Gambar 13). Kelas ukuran 22,44-26,83 dan 26,84-31,23 mm masing-masing hanya berisi ikan warna abu-abu dan biru (jumlah ikan berturut-turut 4 dan 2 ekor). Pengamatan di lapangan menunjukkan bahwa ikan-ikan jantan yang sedang berpasangan mempunyai tubuh yang lebih cerah dibandingkan dengan ikan jantan yang tidak berpasangan maupun sneaker. Selain itu, ikan jantan yang berpasangan mempunyai ukuran tubuh lebih besar dengan mengembangkan sirip-sirip dorsal, anal dan pektoral yang lebih kokoh dibandingkan dengan ikan jantan lainnya. Keberhasilan reproduksi jantan dapat diprediksi dari kontras warna yang berbeda-beda antar habitat. Jantan biru lebih disukai oleh betina di habitat pantai dan jantan kuning di habitat perakaran. Warna-warna jantan ini masing-masing paling jelas dan paling berlimpah (Gray et al. 2008). Hal ini berbeda dengan temuan dalam penelitian ini; walaupun jantan warna kuning dan biru masingmasing mencolok di habitat perakaran dan habitat batu berpasir, tetapi jumlah ikan abu-abulah yang dominan di kedua tipe habitat. Jantan abu-abu dominan 47 kemungkinan karena menyesuaikan diri dengan kondisi alam agar tidak terlihat oleh predator (Andersson 1994). Hal ini mengingat bahwa ikan ini hidup di daerah litoral yang terbuka dan perairannya jernih. Kondisi yang sama mungkin terjadi pada ikan betina. Ikan betina berwarna abu-abu seperti pasir; warna abuabu pada ikan sesuai dengan kondisi substrat habitat yang banyak terdiri dari batuan dan pasir. Kuning Biru Biru-kuning Abu-abu Abu-abu kuning Jumlah jantan (%) 100 80 60 40 20 0 Kelas ukuran panjang (mm) Gambar 13 Jumlah ikan T. sarasinorum jantan menurut warna per kelas ukuran Selanjutnya menurut Gray et al. (2008) jantan biru kuning dan abu-abu kuning yang mempunyai pola warna yang lebih kompleks tidak begitu jelas di habitat-habitat tersebut, dan mereka juga tidak berhasil dalam reproduksinya. Warna-warna jantan ini merupakan bentuk-bentuk peralihan yang kurang berhasil reproduksinya walaupun dapat mengubah taktik tingkah laku kawin sebagai pesaing pembuahan. Pada T. sarasinorum, frekuensi warna berkorelasi positif dengan kesejahteraan reproduksi. Kesimpulan Secara spasial dari hulu ke hilir danau jumlah ikan meningkat, tetapi ukurannya semakin kecil. Hal ini menunjukkan adanya kompetisi sumber daya di danau oligotrofik ini. Secara temporal jumlah ikan relatif tinggi pada bulan Mei, Agustus, dan Desember; jumlah ikan relatif rendah pada bulan Januari, Februari dan Juni. Kondisi ini dipengaruhi oleh keadaan hidrologis danau. Pada saat curah 48 hujan rendah dan muka air rendah jumlah ikan sedikit, sedangkan pada waktu curah hujan tinggi dan muka air tinggi jumlah ikan meningkat. Ikan-ikan yang ada di arena perakaran umumnya adalah ikan-ikan yang sedang memijah, sedangkan di arena batu berpasir adalah ikan-ikan yang memijah dan yang sedang mencari makan. Warna abu-abu merupakan warna dominan pada ikan jantan yang mungkin berkaitan dengan keberhasilan ikan untuk menghindari predasi di danau. Tampaknya warna ikan T. sarasinorum merupakan adaptasi ikan dengan lingkungannya untuk menjamin kelangsungan keturunan sebagai tujuan dari strategi reproduksi. Warna berbeda pada habitat berbeda merupakan salah satu taktik ikan yang jumlahnya sedikit untuk meningkatkan keberhasilan reproduksinya. 49 4 REPRODUKSI DAN TINGKAH LAKU PEMIJAHAN IKAN T. sarasinorum DI DANAU MATANO Pendahuluan Proses reproduksi adalah bagian penting dari studi biologi spesies (Chellappa et al. 2005). Penentuan jenis kelamin beberapa spesies ikan hanya dapat dibedakan dengan memeriksa gonadnya apabila spesies tersebut tidak menunjukkan dimorfisme seksual yang jelas. Beberapa jenis ikan lainnya dapat dibedakan hanya dengan melihat ciri seksual sekunder seperti perbedaan warna, bentuk atau ukuran apabila ikan tersebut menunjukkan dimorfisme atau dikromatisme seksual. Kepala lebih besar pada ikan siklid betina bisa meningkatkan kapasitas rongga mulut, memungkinkan mulut diisi dengan telur dan juvenil yang lebih besar atau lebih banyak (Takahashi & Hori 2006). Ikan T. sarasinorum diketahui mempunyai dimorfisme seksual yang membedakan ikan jantan dan ikan betina. Ikan jantan mempunyai tubuh lebih tinggi, sirip-sirip dorsal dan anal yang lebih panjang dan lebih besar, dan mempunyai polikromatisme. Ikan betina tubuhnya lebih pendek, ramping dan warnanya abuabu seperti warna pasir (Nilawati et al. 2010). Berdasarkan tipe pemijahannya ada spesies semelparitas, yang memijah sekali seumur hidupnya; hal ini berbeda dengan spesies iteroparitas. Beberapa spesies memijah sekali setahun (misalnya pemijah serempak), sedangkan spesies lainnya memijah beberapa batch dalam satu siklus tahunan (misalnya pemijah berulang atau pemijah sebagian). Berbagai fase perkembangan gonad ikan dapat digunakan untuk menjelaskan dinamika dan pengaturan oogenesis. Karakteristik makroskopis gonad meliputi ukuran, warna, derajat vaskularisasi dan penampilan kelompok telur. Periode pemijahan yang pendek dan karakteristik histologis ovari yang dipijahkan yang hanya berisi telur dalam tingkat-tingkat perkembangan awal, bersama-sama dengan folikel-folikel pasca ovulasi dan atresia, menunjukkan bahwa suatu spesies ikan merupakan pemijah serempak (Goncalves et al. 2006; Cárdenas et al. 2008). Ikan yang di dalam ovarinya terdapat telur dengan sebagian besar tingkat perkembangan ada di dalamnya menunjukkan bahwa ikan tersebut 50 merupakan pemijah bertahap. Ikan dengan kematangan penuh didefinisikan sebagai ikan yang siap bereproduksi (Şaş 2008). Secara mikroskopis, tingkat-tingkat kematangan gonad ditentukan berdasarkan distribusi telur dan sel-sel spermatogenik. Tipe pemijahan diidentifikasi berdasarkan karakteristik histologis ovari dan distribusi frekuensi tingkat kematangan gonad (Goncalves et al. 2006). Secara makroskopis, ovari ovari dengan tingkat kematangan berbeda mempunyai volume, ketebalan, dan warna beragam. Secara mikroskopis, ovari dibungkus oleh tunica albuginea yang mengeluarkan septae ke bagian dalam organ, membentuk ovigerous lamellae tempat telur-telur dengan tingkat perkembangan berbeda. Ukuran diameter telur bervariasi menurut tingkat perkembangan (Chellappa et al. 2005). Perkembangan telur konsisten sepanjang ovari, bergantung kepada derajat kematangan ovari. Distribusi frekuensi diameter oosit menunjukkan cadangan stok pada semua tingkat kematangan, tetapi oosit yang ukurannya lebih besar hanya terdapat pada ovari dengan tingkat kematangan lebih tinggi. Oosit cadangan sulit dibedakan dengan oosit yang sudah dalam proses perkembangan. Suatu pendekatan bisa berupa keberadaan kuning telur untuk membedakan oosit yang sudah dalam proses perkembangan. Faktor kondisi digunakan untuk membandingkan ―kondisi‖, ―kemontokan‖ atau kesejahteraan ikan. Hal ini berdasarkan pada hipotesis bahwa semakin berat ikan pada panjang tertentu mempunyai kondisi fisiologis yang lebih baik. Faktor kondisi sangat dipengaruhi oleh keadaan lingkungan biotik dan abiotik, dan dapat digunakan sebagai indeks untuk menilai status ekosistem akuatik tempat hidup ikan. Ukuran yang dicapai oleh individu ikan bisa berbeda-beda yang disebabkan perbedaan pasokan makanan, dan hal ini mencerminkan perbedaan pasokan nutrien atau tingkat kompetisi makanan. Kondisi ikan, didefinisikan sebagai kesehatan dan kekuatan atau kesejahteraan seekor ikan adalah komponen penting dalam biologi perikanan yang digunakan untuk menilai kesehatan umum populasi (Efitre et al. 2009; Freyre et al. 2009). Tingkah laku pemijahan adalah aktivitas yang berhubungan langsung dengan produksi individu baru. Tingkah laku demikian kadang-kadang cukup 51 sederhana. Tingkah laku pemijahan pada banyak spesies ikan bisa jadi sangat rumit dan meliputi pertunjukan-pertunjukan dan gerakan-gerakan yang menakjubkan (Grier 1984). Selain melakukan isolasi reproduksi dan mencegah kanibalisme, tingkah laku reproduksi juga harus menyesuaikan/mengharmonisasikan pasangan; yaitu mereka harus siap untuk pembuahan pada waktu yang sama. Tidak hanya mereka harus bersama-sama dalam kedekatan fisik (yaitu secara spasial), tetapi juga secara temporal. Sangat sedikit spesies berada dalam kondisi siap untuk pembuahan sepanjang waktu. Sebagian besar tingkah laku reproduksi bisa berupa menguji atau merangsang kesiapan pasangan (Grier 1984; Andersson 1994). Bab ini menganalisis aspek reproduksi dan tingkah laku pemijahan ikan T. sarasinorum di arena pemijahan berdasarkan penelitian yang dilakukan bersamasama dengan pengamatan arena pemijahan. Aspek reproduksi ikan secara spasial dan temporal nantinya akan dikaji dengan memasukkan faktor-faktor lingkungan yang memengaruhinya. Bahan dan Metode Nisbah kelamin dianalisis melalui perbandingan antara jumlah jantan dan betina yang terdapat dalam suatu populasi dengan mengikuti rumus umum: Keterangan: χ M F �= = nisbah kelamin = jumlah ikan jantan (ekor), dan = jumlah ikan betina (ekor) Nisbah kelamin ini diuji pada rasio 1:1. Pengujian menggunakan Chi kuadrat (Steel & Torrie 1989). Hubungan panjang-berat yang digunakan untuk memperkirakan berat pada panjang tertentu ditentukan dengan rumus: Keterangan: W L a b �= = berat tubuh ikan (g), = panjang baku ikan (mm), = konstanta, = koefisien allometri. 52 Testis dan ovari ditimbang dan diperiksa secara makroskopis untuk mengamati tingkat kematangan. Testis ikan jantan dan ovari ikan betina matang yang menunjukkan semua fase perkembangan spermatosit dan oosit, mengindikasikan kebiasaan memijah bertahap pada spesies ini. Gonad yang telah dibedah difiksasi di dalam larutan etanol Bouin (150 ml 80% etanol, 60 ml formaldehid 37%, 15 ml glacial asam asetat, dan 1 ml asam pikrat) selama 24–36 jam dan disimpan dalam etanol 70% selama tidak lebih dari dua bulan sebelum pemeriksaan histologis. Sampel kemudian didehidrasi dalam serangkaian larutan etanol, dicuci dalam xylene dan dipindahkan dalam paraffin. Seluruh gonad dari tiap hewan dipotong saggitally dengan ketebalan 10 µm. Sejumlah potongan diletakkan pada kaca preparat dan kemudian dikeluarkan paraffinnya di dalam xylene dan dihidrasi kembali dalam serangkaian larutan etanol. Irisan-irisan ini kemudian diberi warna dengan menggunakan metode Y haematoxylin dan eosin dan diamati pada mikroskop binokuler. Foto dari irisan yang representatif diambil dengan kamera film warna Kodak Select 200. Negatifnya dipindai secara digital, dan hasilnya dikumpulkan dan diberi label dengan Photoshop 5.0 (Adobe Systems, San Jose, CA, USA; Wang & Croll 2004). Tingkat kematangan gonad (TKG) jantan dan betina ditentukan secara makroskopis dan mikroskopis. Fekunditas total ditentukan dengan menghitung jumlah seluruh telur di dalam ovari. Diameter telur diukur untuk menentukan frekuensi pemijahan, dan juga untuk melihat apakah ikan-ikan yang diteliti termasuk pemijah serempak (total spawner) ataukah pemijah bertahap (multiple spawner). Diameter telur diukur dengan menggunakan mikroskop binokuler stereo yang berkekuatan rendah (sampai 40 kali) yang dilengkapi dengan mikrometer pada lensa okulernya. Ukuran ikan pada kematangan pertama didasarkan pada ukuran ikan terkecil yang telah matang kelamin (TKG IV). Faktor kondisi menunjukkan keadaan kebugaran ikan (fitness) dilihat dari segi kapasitas fisik untuk kelangsungan hidup dan reproduksi. 53 Indeks Kematangan Gonad (IKG) mengikuti rumus: � = Keterangan: � × 100 �� IKG BG BT = indeks kematangan gonad, = berat gonad (g), dan = berat tubuh (g). Nilai faktor kondisi relatif dihitung mengikuti rumus: = Keterangan: � W = berat ikan (g), dan L = panjang baku (mm). Musim pemijahan ikan ditentukan dengan menghitung persentase ikan siap memijah setiap bulan. Frekuensi TKG IV dan pertimbangan IKG dan faktor kondisi digunakan untuk menduga musim pemijahan. Tingkah laku terdiri atas berbagai bagian tubuh, seperti anggota gerak dan otot-otot, serta saraf. Pengamatan tingkah laku adalah mengenali dan menggolongkan pola-pola gerakan yang relatif unik. Satuan minimum yang dapat diidentifikasi untuk tingkah laku belum banyak diterima. Ethologis klasik menyebutnya pola-pola gerakan/aksi, ada pula yang menyebutnya ―ethons‖. Dalam penelitian ini urutan aksi disebut pola tingkah laku atau tingkah laku (Grier 1984). Tingkah laku dijelaskan tidak hanya melalui aksi-aksi terpisah tetapi juga dengan mengukur aspek-aspek kontinyu penampilan ikan, seperti posturnya, sudut dari satu bagian tubuh terhadap yang lain. Kompetisi di sini digunakan dalam arti yang sama seperti dalam ekologi: kompetisi terjadi jika penggunaan suatu sumber daya (dalam hal ini pasangan) oleh satu individu membuat sumber daya itu lebih sulit diperoleh untuk yang lainnya. Oleh karena itu, pemilihan pasangan oleh satu jenis seks biasanya berarti (tidak langsung) kompetisi untuk mendapatkan pasangan pada jenis seks lain (Grier 1984). Saat menerima dan bertemu dengan seekor jantan yang membuahi telur-telurnya, seekor betina menjadi tidak tersedia bagi jantan-jantan lain, setidaknya untuk sementara (Andersson 1994). 54 Hasil dan Pembahasan Nisbah kelamin Selama periode sampling September 2008 sampai dengan Agustus 2009, berhasil dikoleksi sebanyak 3165 ekor ikan T. sarasinorum (68,88% jantan dan 31,12% betina). Ikan-ikan tersebut tertangkap di 15 lokasi sampling. Nisbah kelamin (jantan : betina) di setiap lokasi maupun waktu memiliki nilai yang berbeda-beda. Ikan jantan selalu lebih banyak jumlahnya dibandingkan dengan Nisbah kelamin (J:B) betina di semua lokasi sampling. 4,00 2,91 2,50 3,00 2,36 2,00 1,00 2,44 2,43 3,05 2,58 2,24 1,86 1,71 2,24 1,73 1,95 1,49 1,58 0,00 Lokasi Gambar 14 Nisbah kelamin T. sarasinorum menurut lokasi sampling Nisbah kelamin ikan-ikan yang ditangkap di lokasi-lokasi yang terdapat dalam zona 2 mempunyai nilai rata-rata perbandingan (jantan:betina) yang lebih besar (2,59 : 1) dibandingkan dengan yang terdapat di zona 1 (2,18 : 1) dan zona 3 (1,96 : 1). Apabila lokasi Salonsa-B, P. Otuno I-B dan P. Otuno II-B (tiga lokasi habitat pemijahan perakaran) dikeluarkan, ditemukan bahwa lokasi yang mempunyai nisbah terkecil adalah S. Petea (1,71: 1) dan nisbah terbesar adalah Pantai Salonsa-A (3,05 : 1) (Gambar 14 dan Lampiran 9). Nisbah kelamin di lokasi habitat perakaran (Gambar 14) selalu lebih kecil dibandingkan dengan nisbah kelamin di lokasi habitat batu-pasir. Hal ini disebabkan lebih banyak ikan betina yang terdapat di habitat perakaran. Ikan betina berwarna abu-abu sehingga lebih mudah dilihat oleh ikan jantan, dibandingkan apabila mereka berada di habitat batu berpasir. Kemungkinan lain 55 adalah ikan jantan dan betina yang berpasangan mencari arena yang aman bagi kelangsungan hidup keturunannya. Arena perakaran mempunyai struktur yang lebih kompleks, sehingga betina yakin akan keselamatan telur yang dilepaskannya. Tingkat kompleksitas struktur habitat lebih rendah di arena batu berpasir. Sewaktu-waktu saat hujan atau perairan berombak dan teraduk, telur menghadapi bahaya yang lebih besar akibat lumpur. Hasil pengamatan bawah air menunjukkan bahwa kepadatan ikan di arena pemijahan perakaran (Pantai Salonsa-B, P. Otuno I-B dan P. Otuno II-B) lebih tinggi daripada kepadatan ikan di arena pemijahan batu berpasir. Jumlah ikan di habitat perakaran yang luasnya 2 – 5 m2 berkisar antara 2 -12 pasang dan setiap pasang diikuti oleh 3 – 13 ekor jantan yang tidak memiliki pasangan (cuckolder). Jadi di arena perakaran nisbah kelamin bisa berkisar antara 3:1 sampai dengan 13:1. Perbandingan nisbah kelamin dengan menggunakan uji ‗Chi-square‘ pada taraf nyata α = 0,05, diperoleh bahwa nisbah kelamin di setiap lokasi adalah tidak seimbang (χ2 (0,05: 1) = 3,841 < χ² hitung). Perbandingan nisbah kelamin tertinggi terdapat di lokasi-lokasi zona 2, sedangkan terendah terdapat di lokasi-lokasi zona 3. Hasil penelitian ini juga menunjukkan bahwa secara temporal nisbah kelamin berada pada keadaan tidak seimbang; jumlah ikan jantan selalu lebih banyak daripada ikan betina (Gambar 15 dan Lampiran 10). Nisbah kelamin terendah terjadi pada bulan Mei 2009 (2,04 : 1) dan tertinggi pada bulan November 2008 (2,47 : 1) dan April (2,46 : 1). Pada bulan Mei yaitu periode awal curah hujan mulai turun diduga kumpulan ikan lebih aktif mencari makanan. Sementara bulan November dan April merupakan masa puncak curah hujan yang merangsang ikan jantan untuk memijah sehingga nisbah kelamin meningkat. Nisbah kelamin yang selalu berada dalam ketidak seimbangan ini dapat dikonfirmasi dengan hasil pengamatan tingkah laku pemijahan ikan. Seekor ikan betina diperebutkan oleh beberapa ekor ikan jantan. Jadi pandangan bahwa keadaan ideal dari nisbah 1 : 1 pada ikan hanya berlaku atau ideal bagi spesies tertentu, tetapi tidak untuk ikan-ikan T. sarasinorum. Banyak penulis memahami nisbah kelamin dengan selalu menghubungkannya dengan kestabilan populasi. Vicentini & Araújo (2003) menyatakan bahwa jika nisbah tidak berada dalam 56 keseimbangan (mengikuti perbandingan 1:1) maka harus mempertimbangkan untuk mengubah pemahaman mengenai keseimbangan yaitu dengan menganalisis pertumbuhan populasi. Ikan T. sarasinorum di Danau Matano tidak mengalami penangkapan, oleh karena itu nisbah kelamin yang ditemukan selama penelitian ini adalah alami, bukan karena tekanan penangkapan. Nisbah kelamin (J:B) 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 Waktu Gambar 15 Nisbah kelamin T. sarasinorum menurut waktu sampling Hubungan panjang-berat Penelitian mengenai hubungan panjang-berat dan pola pertumbuhan ikan T. sarasinorum belum pernah dilakukan oleh peneliti-peneliti yang mempelajari ikan di Danau Matano. Hubungan panjang-berat dan pola pertumbuhan T. sarasinorum dalam penelitian ini dianalisis. Dengan alasan karena adanya dimorfisme seksual pada ikan ini maka analisis hubungan panjang-berat dilakukan menurut jenis kelamin. Hubungan panjang-berat ikan T. sarasinorum jantan dan betina ditampilkan dalam Gambar 16. Koefisien korelasi (r) untuk ikan jantan adalah 0,980 dan ikan betina adalah 0,960. Nilai eksponen b pada ikan jantan adalah 3,218 dan betina 3,124. Hasil uji t terhadap nilai b dengan konstanta 3 diperoleh pola pertumbuhan ikan T. sarasinorum jantan dan betina adalah allometrik. Nilai b>3 berarti pertambahan panjang tidak secepat pertambahan berat. 57 Gambar 16 Hubungan panjang berat ikan T. sarasinorum jantan dan betina Pertambahan panjang ikan T. sarasinorum jantan dan betina tidak secepat pertambahan beratnya. Tubuh ikan jantan lebih tinggi dan lebih tebal dibandingkan dengan ikan betina. Faktor kondisi Perhitungan nilai Kn rata-rata ikan jantan dan betina di setiap lokasi menunjukkan bahwa Kn rata-rata ikan jantan lebih tinggi dibandingkan dengan Kn rata-rata betina (Gambar 17). Nilai Kn rata-rata ikan jantan adalah 1,088 (±0,154; N=2180) sedangkan Kn rata-rata ikan betina adalah 1,040 (±0,156; 58 N=985). Selanjutnya uji rata-rata nilai Kn dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata nilai Kn ikan jantan antar lokasi (P>0,05), tetapi ada perbedaan nyata yang kecil nilai Kn ikan betina antar lokasi (P<0,05). Nilai Kn rata-rata ikan jantan tertinggi terdapat di Pantai Paku yaitu 1,112 (±0,131; N=115) dan terendah di Pantai Salonsa-B yaitu 1,072 (±0,184; N=108). Nilai Kn rata-rata ikan betina tertinggi terdapat di Pantai Paku yaitu 1,080 (±0,147; N=46). Nilai tersebut berbeda nyata dengan nilai Kn rata-rata ikan betina terendah (Pantai Kupu-kupu) yaitu 0,990 (±0,133; N=63). Gambar 17 Faktor kondisi relatif ikan T sarasinorum jantan dan betina secara spasial Nilai Kn rata-rata ikan jantan dan betina berfluktuasi antar bulan (Gambar 18). Uji rata-rata nilai Kn dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan nyata nilai Kn ikan jantan dan nilai Kn ikan betina antar waktu (P>0,05). Perbedaan ini diduga berkaitan dengan musim pemijahan; pada musim pemijahan nilai Kn meningkat. Nilai Kn rata-rata ikan jantan tertinggi terjadi pada bulan Maret yaitu 1,196 (±0,167; N=174) dan terendah pada bulan Juni yaitu 1,001 (±0,124; N=171). Nilai 59 Kn rata-rata ikan betina tertinggi terjadi pada bulan Februari yaitu 1,212 (±0,121; N=75) dan terendah pada bulan Mei yaitu 0,846 (±0,080; N=100). Pada bulan Februari dan Maret saat memasuki musim hujan nilai Kn ikan betina dan jantan tinggi; pada saat itu ikan diduga mengumpulkan energi untuk persiapan pemijahan pada bulan berikutnya. Pada bulan Mei dan Juni ikan baru selesai memijah, nilai Kn ikan betina dan jantan pada waktu itu paling rendah. Hal ini ditandai oleh semakin rendahnya jumlah ikan TKG IV. Gambar 18 Faktor kondisi relatif ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara temporal Tingkat kematangan gonad Secara mikroskopis, tingkat-tingkat kematangan gonad ditentukan berdasarkan distribusi oosit dan sel-sel spermatogenik. Tipe pemijahan diidentifikasi berdasarkan karakteristik histologis ovari yang dipijahkan dan distribusi frekuensi tingkat-tingkat kematangan gonad (Goncalves et al. 2006). Secara makroskopis, ovari bervariasi volumenya, ketebalan dan warnanya, menurut tingkatan kematangan gonad. Secara mikroskopis, dibungkus oleh tunica 60 albuginea yang mengeluarkan septae ke bagian dalam organ, membentuk ovigerous lamellae dimana terdapat oosit dengan tingkat-tingkat perkembangan berbeda. Morfologi testis dan spermatogenesis Testis T. sarasinorum berupa organ berpasangan, memanjang dan fusiform terletak di dalam rongga perut secara lateral ke saluran pencernaan. Testis terdapat bebas dan menyatu pada ujung kaudal membentuk spermatic duct yang biasa, yang terbuka pada urogenital papilla, dimana spermatozoa meninggalkan tubuh. Gambar 19 Struktur histologis gonad ikan T. sarasinorum jantan Ket.: A=TKG I, B=TKG II, C=TKG III, D=TKG IV, E=TKG V, Sg=spermatogonia, Sc= spermatosit, Spt=spermatid, Sz=spermatozoa, Lo=lobul. Secara mikroskopis, testis dibungkus oleh tunica albuginea yang memunculkan septae ke bagian dalam organ, membentuk lobul yang berisi tubule 61 seminiferi. Dinding tubule ini terdiri dari kista yang dibatasi oleh perpanjangan sitoplasma sel-sel Sertoli. Pengamatan histologis gonad jantan menunjukkan bahwa di dalam gonad jantan terdapat spermatogonia yang menyebar (Gambar 19). Pada TKG I sel-sel punca berada di dalam spermatogonia (SG). Pada TKG II lebih banyak kista berisi spermatogonia, dan pada meiosis spermatogonia menjadi spermatosit (ST). Setelah memasuki TKG III, kista menunjukkan adanya spermatid (SPT) yang mengalami spermiogenesis, dan sel-sel berubah menjadi spermatozoa (SZ). Dinding kista pecah dan spermatozoa dikeluarkan ke dalam lobule lumen. TKG IV adalah tahap akhir spermatogenesis. Spermatozoa yang berada di dalam lobule lumen bertambah banyak, dan spermatozoa masuk ke dalam efferent duct. Batch-batch baru dari sel-sel di dalam kista matang perlahan-lahan. Kista yang berisi spermatogonia lebih dahulu menghilang, diikuti oleh spermatosit dan spermatid, sampai semua sel di dalam gonad menyelesaikan spermatogenesis. Pada TKG V terdapat banyak ruang kosong karena banyak spermatozoa yang telah dikeluarkan saat pemijahan. Spermatozoa yang tertinggal dalam tubule seminiferi mengalami fagositosis (Lampiran 11). Morfologi ovari dan oogenesis Berbeda dengan ikan pada umumnya yang mempunyai ovari berpasangan, pada T. sarasinorum ovari berbentuk organ tunggal yang membulat terletak di dalam rongga perut di bagian posterior hati dan lateral saluran pencernaan. Ovari terdapat bebas dan pada bagian posterior berupa oviduct, yang terbuka pada urogenital papilla di depan anus. Secara makroskopis, ovari bervariasi volume, ketebalan dan warnanya, menurut tingkatan kematangan gonad. Ovari yang belum matang berwarna agak jernih. Ovari dibungkus oleh selaput tipis berwarna hitam pada ovari yang belum matang, dan kuning pada ovari yang sudah matang, dan didalamnya terdapat oosit dengan tingkat-tingkat perkembangan berbeda. Ovari yang sudah matang mengisi sepertiga rongga perut. Pengamatan dengan mikroskop menunjukkan terdapat filamen yang tumbuh mengelilingi oosit. Diameter oosit bertambah dengan berkembangnya oosit. Fungsi dari filamen tersebut adalah untuk melekatkan embrio yang sedang berkembang pada substrat. 62 Selama oogenesis, oogonia (kecil, dengan sebuah nukleus vesikel, sebuah nukleolus pusat dan sedikit sitoplasma) merupakan asal dari oosit. Oogenesis adalah suatu fase fundamental dalam proses reproduksi organisme. Oogenesis memberikan gambaran rinci tentang kondisi reproduksi ikan betina. Gambar 20 Struktur histologis gonad ikan T. sarasinorum betina Ket.: A= TKG I, B=TKG II, C=TKG III, D=TKG IV, E=TKG V, Og= oogonia, Nu= nukleus, Os=oosit, Ot=ootid, Kt= kuning telur, Oa= oosit atresia, Bm= butiran minyak, Do= dinding ovari Gonad ikan betina yang berada pada kondisi TKG I menunjukkan perkembangan gonad dimana oogonia tersebar di dalam ovari dengan ukuran yang sangat kecil (Gambar 20). Selanjutnya oogonia akan berkembang melalui pembelahan meiosis. Pada TKG II oosit bertambah volume dan ukurannya. Telur 63 masih berupa butiran kecil berwarna putih susu. Pada TKG III, oosit dapat dilihat dengan mata telanjang. Ootid terbentuk; pada tahap ini telur memasuki tahap pematangan gonad. Pada tahap ini terdapat tiga kelompok ukuran telur. Telur yang masih kecil berwarna putih, kemudian telur yang berkembang berwarna kekuningan, dan telur yang matang berwarna kuning bening dengan nukleus berukuran besar. Pada TKG IV, ootid berkembang menjadi ovum. Sebagian telur di dalam ovari mulai matang. Telur yang sudah siap dipijahkan ditandai dengan adanya nukleus berukuran besar dan dikelilingi oleh butiran kuning telur dan nukleolus. Pada TKG V tampak banyak oosit atresia yang bentuknya tidak beraturan (Lampiran 12). Pemijah berulang ditandai oleh pola temporal tingkat-tingkat ovari makroskopik, kejadian teratur ovari yang salin sebagian, dan pola perkembangan oosit, dengan lepasnya oosit matang dalam batch, seperti dalam kasus Cichla monoculus (Chellappa et al. 2005). Awal kematangan kelamin merupakan fase transisi yang kritis dalam sejarah hidup, karena alokasi sumberdaya terutama berhubungan dengan pertumbuhan sebelum dan pada reproduksi setelah kematangan kelamin (Chellappa et al. 2005). Proses reproduksi, seperti kematangan gonad, pada ikan-ikan tropis dipengaruhi oleh berbagai perubahan lingkungan yang dirangsang oleh awal musim hujan. Beberapa ikan jantan, terutama yang matang untuk pertama kalinya, menghasilkan lebih sedikit sel-sel punca yang sedang matang di dalam gonadnya (Dziewulska & Domagała 2003). Dengan kata lain, sebagian besar sel-sel punca tetap tidak aktif, pada tingkat spermatogonium, dalam satu siklus reproduksi. Kondisi ini disebut ―pematangan tidak sempurna‖. Frekuensi jumlah ikan jantan dan betina menurut status tingkat kematangan gonad (TKG) ditampilkan secara spasial dan temporal dalam Gambar 21 - 23. Persentase TKG ikan jantan dan betina berfluktuasi baik berdasarkan lokasi, waktu maupun kelas ukuran. Secara umum, jumlah ikan jantan TKG IV adalah dominan pada setiap lokasi dan waktu sampling. Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata jumlah ikan jantan di setiap lokasi (F=1,47; P=0,153; df=14; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan jantan menurut TKG 64 berbeda nyata menurut lokasi (F=60,66; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan jantan TKG IV adalah dominan di setiap lokasi, sedangkan antara jumlah rata-rata ikan jantan TKG I, II, III dan IV tidak berbeda nyata antar lokasi (Gambar 21). Gambar 21 Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) secara spasial Secara umum, jumlah ikan betina TKG IV dan V adalah dominan pada setiap lokasi dan waktu sampling. Uji rata-rata dengan menggunakan two way Anova menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata jumlah ikan betina di setiap lokasi (F=1,29; P=0,245; df=14; α=0,05), sedangkan jumlah rata-rata ikan betina menurut TKG berbeda nyata menurut lokasi (F=66,80; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan betina TKG IV dan V tidak berbeda nyata, tetapi berbeda nyata dengan jumlah ikan betina TKG I, II dan III di setiap lokasi. Jumlah rata-rata ikan betina TKG I, II dan III tidak berbeda (Gambar 21). 65 Gambar 22 Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) secara temporal Jumlah rata-rata ikan jantan tidak berbeda nyata antar waktu sampling (F=0,31; P=0,979; df=11; α=0,05), sedangkan ikan betina tidak berbeda nyata antar waktu sampling (F=0,21; P=0,996; df=11; α=0,05). Sementara jumlah ratarata ikan jantan dan betina menurut TKG berbeda nyata antar waktu sampling; one way Anova untuk jantan (F=331,23; P=0,000; df=4; α=0,05) dan betina (F=0,21; P=0,996; df=11; α=0,05). Jumlah rata-rata ikan jantan TKG IV adalah dominan pada setiap waktu (Gambar 22), sedangkan jumlah rata-rata jantan TKG I, II, III dan V tidak berbeda nyata. Sementara jumlah rata-rata ikan betina TKG IV adalah dominan pada setiap waktu sampling, tetapi tidak berbeda nyata dengan jumlah betina TKG V, dan berbeda nyata dengan jumlah betina TKG I, II dan III. Histogram untuk setiap tingkat kematangan gonad ikan jantan dan betina pada setiap waktu sampling menunjukkan bahwa ikan T. sarasinorum memijah 66 Gambar 23 Persentase TKG ikan T. sarasinorum jantan (atas) dan betina (bawah) menurut kelas ukuran sepanjang waktu (Gambar 22). Hal ini ditandai dengan ditemukannya semua tingkat kematangan gonad dengan persentase berbeda-beda pada setiap bulan. Ikan yang merupakan pemijah bertahap pada gonadnya diperoleh komposisi tingkat kematangan yang terdiri dari berbagai tingkatan dengan persentase berbeda-beda (Cárdenas et al. 2008; Goncalves et al. 2006; Şaş 2008). Jumlah rata-rata ikan jantan tidak berbeda nyata antar kelas ukuran (F=1,84; P=0,075; df=11; α=0,05), sedangkan jumlah rata-rata ikan jantan menurut TKG berbeda nyata antar kelas ukuran (F=12,33; P=0,000; df=4; α=0,05). Jumlah ratarata ikan jantan TKG IV adalah dominan pada setiap kelas ukuran; jumlah ratarata ikan jantan TKG I, II, III dan V tidak berbeda nyata (Gambar 23). Berdasarkan Gambar 23 tampak bahwa kelas ukuran 22,44-26,83 dan 26,84-31,23 mm diisi oleh ikan jantan TKG I (100%). Kelas ukuran 31,24-35,63 mm didominasi oleh ikan jantan TKG I (83%). Selanjutnya kelas ukuran 35,64-40,03 mm didominasi oleh ikan TKG II (83%). Kelas-kelas ukuran berikutnya 67 didominasi oleh ikan jantan TKG IV. Kelas ukuran terbesar hanya berisi ikan jantan TKG IV (96%) dan V (4%). Dengan demikian jelas bahwa kelas-kelas ukuran kecil didominasi oleh ikan TKG I atau II, sedangkan kelas-kelas ukuran besar yang hadir di arena pemijahan umumnya adalah ikan yang siap memijah. Jumlah rata-rata ikan betina berbeda nyata antar kelas ukuran (F=3,45; P=0,002; df=11; α=0,05). Begitu pula, jumlah rata-rata ikan betina menurut TKG berbeda nyata antar kelas ukuran (F=4,42; P=0,004; df=4; α=0,05). Jumlah ratarata ikan betina TKG IV dan V tidak berbeda nyata dengan jumlah betina TKG III, tetapi berbeda nyata dengan jumlah TKG I dan II (Gambar 23). Gambar 23 menunjukkan bahwa kelas ukuran 35,64-40,03 mm didominasi oleh ikan betina TKG I (60%). Kelas-kelas ukuran berikutnya didominasi oleh ikan-ikan betina TKG IV dan atau V. Ikan-ikan T. sarasinorum jantan dan betina yang berada di dalam habitat pemijahan adalah ikan-ikan dewasa kelamin yang siap untuk memijah. Umumnya ikan jantan berada pada TKG IV yang berukuran antara 40,04 mm sampai dengan 75,23 mm, sedangkan ikan betina berukuran antara 40,04 – 66,43 mm. Ikan-ikan ini memijah setiap waktu, tetapi puncaknya adalah pada akhir musim kemarau dan musim hujan dengan muka air yang meningkat. Puncak pemijahan ikan T. sarasinorum tampak dipengaruhi oleh fluktuasi muka air dan curah hujan. Banyaknya ikan yang mempunyai TKG IV pada waktu akhir musim kemarau dan awal musim hujan mengantar pada dugaan bahwa ikan T. sarasinorum mempunyai puncak pemijahan pada waktu-waktu tersebut yang disertai kenaikan muka air danau. Ikan memijah pada akhir musim kemarau, sehingga diperkirakan makanan akan cukup tersedia bagi larva pada waktu air naik kembali pada musim hujan. Telur-telur ikan-ikan yang dipijahkan di daerah litoral yang dangkal memiliki peluang mengalami bahaya kekeringan jika terjadi penurunan massa air akibat dibukanya pintu air untuk kepentingan pembangkit listrik yang ada di Danau Towuti (Gambar 4 pada Bab 2). Komposisi dan fluktuasi tingkat kematangan gonad ikan T. sarasinorum disajikan pada Gambar 19. Tahap matang gonad atau memijah (TKG IV) pertama kali ditemukan pada kisaran panjang baku 40,04 – 44,43 mm untuk jantan dan 35,64 – 40,03 mm untuk betina. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa ikan 68 betina lebih cepat matang daripada ikan jantan. Ikan jantan TKG I dan II tidak terdapat di habitat perakaran di P. Otuno I dan P. Otuno II, sedangkan ikan TKG III tidak ditemukan dalam sampel di Pantai Salonsa. Sementara ikan betina didominasi oleh ikan-ikan tingkat kematangan akhir hingga pascapemijahan. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa ikan-ikan yang berada di habitat perakaran adalah ikan-ikan yang siap memijah. Indeks kematangan gonad Indeks kematangan gonad (IKG) ikan T. sarasinorum untuk setiap TKG secara keseluruhan ditampilkan pada Tabel 5. Tampak bahwa semakin tinggi tingkat kematangan gonad ikan semakin tinggi pula indeks kematangan gonadnya, kecuali pada ikan jantan TKG V. Hal ini karena jantan mulai mempersiapkan kembali untuk perkembangan gonad pada pemijahan berikutnya. Tabel 5 Nilai indeks kematangan gonad ikan T. sarasinorum jantan dan betina untuk setiap tingkat kematangan gonad Jenis kelamin Jantan Betina TKG I II III IV V I II III IV V IKG (%) Rata-rata 0,548 0,632 0,945 1,915 1,158 0,363 0,418 1,092 2,298 2,849 SB 0,818 0,288 0,274 0,795 0,891 0,287 0,229 0,393 0,956 0,977 Indeks kematangan gonad rata-rata ikan jantan dan betina di setiap lokasi menunjukkan bahwa IKG rata-rata ikan jantan lebih rendah dibandingkan dengan IKG rata-rata betina (Gambar 24). Nilai IKG rata-rata ikan jantan adalah 1,541 (± 0,901; N=2180) sedangkan IKG rata-rata ikan betina adalah 2,261 (±1,132; N=985). Selanjutnya uji rata-rata nilai IKG dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan nyata nilai IKG ikan jantan antar lokasi (P<0,05) dan nilai IKG ikan betina antar lokasi (P<0,05). Nilai IKG rata-rata ikan jantan tertinggi terdapat di P. Otuno I-B adalah 1,986 (±0,972; N=112) dan 69 terendah di Sokoio yaitu 1,065 (±0,562; N=111). IKG rata-rata ikan betina tertinggi terdapat di P. Otuno II-B adalah 2,712 (±1,168; N=74) dan terendah di Sokoio 1,817 (±0,933; N=64). Gambar 24 Nilai IKG rata-rata ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara spasial Perhitungan nilai IKG rata-rata ikan jantan dan betina antar waktu sampling menunjukkan bahwa IKG rata-rata ikan jantan lebih rendah daripada IKG ratarata betina. Selanjutnya uji rata-rata nilai IKG dengan menggunakan one way Anova menunjukkan bahwa terdapat perbedaan nyata nilai IKG ikan jantan antar waktu (P<0,05) dan nilai IKG ikan betina antar waktu (P<0,05) (Gambar 23). Nilai IKG rata-rata ikan jantan tertinggi terjadi pada bulan Mei 2009 yaitu 1,708 (±0,987; N=204) dan terendah pada bulan Januari yaitu 1,370 (±0,738; N=165). IKG rata-rata ikan betina tertinggi terjadi pada bulan April 2008 yaitu 2,621 (±1,139; N=76) dan terendah pada bulan Januari yaitu 1,784 (±0,738; N=77). Adanya satu puncak IKG menandakan bahwa ikan tersebut mengalami satu kali puncak pemijahan dalam setahun (Sulistiono et al. 2001a). Hasil penelitian untuk ikan T. sarasinorum (Gambar 25) menunjukkan bahwa terdapat puncak- 70 puncak nilai IKG pada bulan Februari, April-Mei, Agustus dan November untuk ikan betina. Sementara untuk ikan jantan puncak-puncak nilai IKG terjadi pada bulan Februari, Mei, Agustus dan Oktober. Dengan demikian ikan ini mengalami beberapa kali pemijahan dalam setahun. Gambar 25 Nilai IKG rata-rata ikan T. sarasinorum jantan dan betina secara temporal Fekunditas Fekunditas didefinisikan sebagai jumlah vitelogenic oocytes pada betina matang. Penelitian tentang fekunditas ikan adalah penting untuk menilai potensi reproduksi suatu spesies, sehingga memungkinkan untuk menyimpulkan tentang tingkah laku populasi tersebut (Duarte & Araújo 2002). Ikan T. sarasinorum yang diambil untuk diperiksa fekunditasnya adalah 200 ekor ikan betina yang berada dalam kondisi TKG IV. Hasil menunjukkan bahwa fekunditas rata-rata ikan adalah 224 butir, dengan kisaran 64 – 488 butir. Ikan 71 dengan kondisi TKG IV dengan fekunditas terendah (165 butir) mempunyai PB 56,47 mm, sedangkan ikan TKG IV yang mempunyai fekunditas tertinggi (488 butir ) mempunyai PB 60,77 mm. Uji persamaan regresi untuk hubungan antara fekunditas dan PB menunjukkan nilai koefisien korelasi r = 0,418 (Gambar 26). Dengan demikian dapat dinyatakan bahwa terdapat hubungan yang kecil antara fekunditas dengan panjang baku ikan. Atau dengan kata lain bahwa, jumlah telur di dalam ovari ikan T. sarasinorum tidak dapat diduga berdasarkan panjang baku ikan. Hasil uji dengan one way Anova menunjukkan perbedaan tidak nyata fekunditas rata-rata antar lokasi dan antar waktu sampling (masing-masing dengan P>0,05). Tipe pemijahan ikan tergantung pada perkembangan gonad ikan betina (ovari), frekuensi pemijahan dalam siklus setahun dan lamanya periode pemijahan. Tipe pemijahan juga bisa ditandai dengan tingkat adhesiveness telur, 600 F = 0,002 L 2,876 r = 0,418 Fekunditas (butir) 500 400 300 200 100 0 40,00 45,00 50,00 55,00 Panjang baku (mm) 60,00 65,00 Gambar 26 Hubungan fekunditas dan panjang baku ikan T. sarasinorum yang berarti bahwa ikan yang melepaskan telur secara bebas disebut sebagai pemijahan total (Duarte & Araújo 2002), sedangkan yang melepaskan telur yang lebih lengket memijah dalam batch. Perkembangan oosit T. sarasinorum adalah asinkronis, menunjukkan bahwa spesies ini memijah dalam batch. 72 Jumlah oosit yang menyelesaikan perkembangannya pada waktu pemijahan tergantung pada volume rongga perut yang berisi ovari matang dan ukuran oosit ini. Selain fekunditas lebih tinggi, jumlah ikan yang relatif rendah di suatu perairan, mungkin disebabkan sedikitnya jumlah substrat yang tersedia (Duarte & Araújo 2002). Fekunditas berbeda berperan sebagai mekanisme yang mengatur populasi, tergantung pada kepadatan, dan fekunditas yang relatif tinggi ini bisa menjadi mekanisme untuk meningkatkan kelangsungan hidup telur dan larva walaupun substrat tidak tersedia yang cukup. Spesies yang memijah dalam batch dengan perkembangan oosit asinkroni, penentuan fekunditasnya sulit dilakukan (Juchno & Boroń 2006). Korelasi signifikan antara fekunditas, ukuran telur dan ukuran C. paludica betina telah diamati. Ikan betina kecil, yang hidup di sungai-sungai musiman, harus memaksimalkan jumlah telur yang dihasilkan karena fekunditasnya relatif rendah, sedangkan ikan betina yang lebih besar bisa mengorbankan fekunditas untuk membantu meningkatkan ukuran telurnya, yang bisa meningkatkan kualitas (Juchno & Boroń 2010). Memaksimalkan kesejahteraan maternal dengan menghasilkan telur lebih sedikit tetapi lebih besar memberikan pengaruh besar dalam tingkat kelangsungan hidup anak. Diameter telur Jumlah telur yang diperiksa diameternya berasal dari masing-masing 10 ovari ikan betina untuk TKG III, IV dan V (Gambar 27). Hasil pemeriksaan diameter telur menunjukkan bahwa terdapat 18 kelas ukuran yang dibagi menjadi 3 kelompok besar yaitu kelas ukuran I (0,50 – 0,81 mm), kelas ukuran II (0,82 – 1,19 mm) dan kelas ukuran III (1,20 – 1,75 mm). Ikan TKG III mempunyai jumlah telur kelas ukuran I (diameter 0,50 – 0,81 mm) sebanyak 68%, kelas ukuran II (0,82 – 1,19 mm) sebanyak 32% dan tidak ada telur kelas ukuran III. Ikan TKG IV mempunyai jumlah telur kelas ukuran I sebanyak 50%, kelas ukuran II sebanyak 38% dan kelas ukuran III sebanyak 13%. Ikan TKG V mempunyai jumlah telur kelas ukuran I sebanyak 72%, kelas ukuran II sebanyak 29% dan tidak ada telur dalam kelas ukuran III. Jumlah telur pada semua tingkat kematangan gonad berkurang dengan bertambahnya diameter; jumlah telur berukuran kecil dominan pada semua TKG. 73 Telur-telur berukuran sedang pada TKG III tumbuh menjadi telur berukuran besar pada TKG IV dan siap untuk dikeluarkan. Telur berukuran besar pada TKG V sebagian besar sudah dikeluarkan dan gonad hanya berisi beberapa telur berukuran besar, dan lebih banyak berisi telur ukuran kecil dan sedang. Telur yang tidak dikeluarkan pada pemijahan terakhir akan diserap kembali. Gambar 27 Sebaran diameter telur ikan T. sarasinorum pada TKG III, TKG IV dan TKG V di Danau Matano 74 Data ini menunjukkan bahwa telur-telur dalam kelas ukuran III adalah telur berukuran besar yang siap untuk dipijahkan. Telur berukuran besar ini merupakan telur matang yang siap untuk dipijahkan. Berdasarkan sebaran ukuran diameter telur (Sulistiono et al. 2001b), ikan T. sarasinorum dalam penelitian ini adalah pemijah bertahap; ikan melepaskan telurnya secara bertahap. Dapat disimpulkan bahwa ikan T. sarasinorum merupakan ikan yang memijah secara bertahap pada musimnya. Faktanya, di alam, ikan ini melakukan pemijahan secara terus-menerus sepanjang hari sejak menjelang siang sampai sore hari. Telur ikan T. sarasinorum jumlahnya relatif sedikit tetapi mempunyai ukuran diameter yang relatif besar. Telur berukuran besar mempunyai tingkat kelangsungan hidup yang lebih tinggi. Jumlah telur ikan T. sarasinorum sedikit tetapi ikan memijah secara bertahap dengan melepaskan telur-telur matang terlebih dahulu. Pola ini juga terjadi pada ikan T. sarasinorum Australia M. s. splendida dan M. eachamensis masing-masing mempunyai sekitar 13% dan 16% telur yang siap dipijahkan (Pusey et al. 2001). Ikan T. sarasinorum mempunyai 13% telur yang siap dipijahkan pada ikan TKG IV. Transpor oksigen yang cukup melalui kapsul telur penting untuk kelangsungan hidup embrio. Pemilihan lokasi pelepasan telur oleh ikan betina tampaknya berkaitan dengan porositas pasir yang memengaruhi aliran air yang membawa pasokan oksigen, yang menjamin kelangsungan hidup embrio, waktu munculnya juvenil, dan kondisi juvenil pada waktu menetas. Suhu inkubasi memengaruhi laju perkembangan, efisiensi metabolisme dan ukuran juvenil saat menetas. Dengan demikian ukuran juvenil, sebagai hasil dari ukuran awal telur, ditentukan oleh investasi betina pada telur, dan kondisi lingkungan selama perkembangan. Telur-telur yang ukurannya besar menghasilkan juvenil berukuran besar, yang secara kompetitif superior dan lebih kuat menghadapi predator (Chellappa et al. 2005). Tetapi telur berukuran besar mempunyai ketahanan yang kurang baik dibandingkan dengan telur berukuran kecil di dalam sarang yang kualitas kerikilnya buruk. Populasi ikan yang ukuran tubuh betinanya menentukan keberhasilan dalam kompetisi lokasi sarang, setiap induk betina akan mempunyai hubungan ukuran telurnya dengan kebugaran anak. Ukuran telur yang optimal 75 akan bertambah seiring dengan pertambahan ukuran tubuh betina. Sementara atresia pada folikel-folikel yang matang tampak merupakan mekanisme pengaturan jumlah telur sehingga ukurannya akan optimal (Şaş 2008). Musim pemijahan Pengamatan lapangan menunjukkan bahwa ikan T. sarasinorum memijah hampir sepanjang waktu dalam sehari. Hal ini ditunjang oleh data yang ditampilkan dalam Gambar 20 dan 21 yang menunjukkan bahwa ikan jantan TKG IV adalah dominan dalam setiap waktu sampling, sedangkan ikan betina TKG IV dominan pada sebagian besar waktu. Musim pemijahan dalam penelitian ini ditentukan berdasarkan pada periode ikan jantan dan betina dengan kondisi TKG IV yang mencapai frekuensi tertinggi. Adanya ikan yang sudah matang gonad merupakan indikator adanya ikan yang memijah di perairan tersebut (Sulistiono et al. (2001a). Periode waktu ikan jantan TKG IV dengan persentase tertinggi adalah pada bulan Oktober 2008, April 2009, Mei 2009 dan Agustus 2009. Dengan demikian patut diduga bahwa puncak pemijahan ikan T. sarasinorum adalah bulan April, Mei, Agustus dan Oktober. Sementara periode waktu ikan betina TKG IV dengan persentase tertinggi adalah pada bulan September 2008, Februari 2009, Juni 2009 dan Agustus 2009. Dengan demikian patut diduga puncak musim pemijahan ikan T. sarasinorum betina terjadi pada bulan Februari, Juni, Agustus dan September. Pada waktu-waktu tersebut baik IKG jantan maupun betina juga tinggi. Dapat dikatakan bahwa puncak musim pemijahan ikan terjadi pada akhir musim kemarau dengan muka air meningkat, serta musim hujan. Tampak bahwa ikan betina mencapai kematangan gonad lebih awal dibandingkan dengan ikan jantan. Menurut Winemiller & Kelso-Winemiller (2003), banjir musim hujan menstimulasi produksi primer dan sekunder yang lebih besar, biasanya diiringi oleh aktivitas reproduksi yang meningkat diantara ikan-ikan dan organisme akuatik lainnya. Secara histologis, sebagian besar tingkat kematangan gonad terdapat di dalam satu ovari dan gonad yang sama. Hal ini mengantar pada dugaan bahwa ikan T. sarasinorum merupakan pemijah bertahap; telur-telur dilepaskan berulang-ulang. Ikan T. sarasinorum mempunyai ukuran diameter telur yang relatif kecil dalam jumlah yang banyak. Ikan ini merupakan pemijah substrat dan 76 tidak melakukan pengasuhan anak. Hal ini sesuai dengan teori sejarah hidup bahwa ikan ini termasuk ke dalam tipe strategi-r. Melanotaenia eachamensis and Cairnsichthys rhombosomoides, endemik sungai-sungai hutan Australia timur laut dan M. s. splendida yang lebih tersebar (Pusey et al. 2001) mempunyai fekunditas hingga beratus-ratus telur dengan diameter antara 1.10 dan 1.24 mm. Sebagian reproduksinya terjadi pada musim kemarau, walaupun M. s. splendida dan C. rhombosomoides aktif reproduksinya sepanjang tahun. Suhu atau fotoperiod tidak berperan sebagai kunci-kunci lingkungan untuk reproduksi, sehingga hal ini menunjukkan bahwa perkembangan gonad sangat berkaitan dengan pertumbuhan somatik. Konsentrasi reproduksi pada musim kemarau menjamin larva yang dihasilkan selama periode kondisi fisik yang relatif stabil dan tenang. Perbandingan perubahan temporal nilai-nilai IKG menunjukkan bahwa musim pemijahan M. eachamensis, yang terjadi di sungai-sungai yang elevasinya tinggi, adalah lebih terbatas dan mulai sekitar 1 bulan lebih cepat daripada spesies lain. Begitu pula populasi M. s. splendida yang ditemukan pada elevasi tinggi dan menekankan potensi untuk perbedaan spasial produktivitas sungai yang memengaruhi sejarah hidup. Ketiga ikan pelangi tersebut matang pada ukuran kecil dan merupakan pemijah batch tersebar (Pusey et al. 2001). Walaupun beberapa individu aktif reproduktif sepanjang tahun, mayoritas aktivitas reproduksi terjadi selama musim kering. Ikan T. sarasinorum T. sarasinorum juga memijah sepanjang waktu. Puncak pemijahan ikan T. sarasinorum ini adalah pada akhir musim kemarau dan pada musim hujan. Tingkah laku pemijahan Peristiwa berpasangan dimulai dengan ikan jantan menemukan ikan betina di habitat pemijahan dan bersama-sama masuk ke dalam arena pemijahan. Kemudian di dalam arena pemijahan pasangan berenang berputar-putar. Pasangan ini selalu diikuti oleh beberapa ekor ikan jantan lain (sneaker atau pesaing pembuahan, dan jantan tunggal bukan pesaing pembuahan) yang juga berusaha merebut ikan betina. Sedangkan ikan jantan yang sedang berpasangan (jantan utama) akan berusaha mempertahankan ikan betina pasangannya dengan menghalang-halangi ikan-ikan jantan lain mendekati betina pasangannya. 77 Pasangan yang sedang memijah akan terus berputar-putar di dalam arena sampai betina mendapatkan kesempatan untuk melepaskan telur. Setelah betina menemukan letak tempat untuk melepaskan telur, pasangan memijah ini akan melakukan perkawinan. Pasangan ikan menekan abdomen ke substrat sehingga ikan betina mengeluarkan telur dan ikan jantan melepaskan sperma. Gambar 28 Ethogram tingkah laku pemijahan ikan T. sarasinorum Ketika pasangan ikan sedang memijah, pesaing pembuahan turut melepaskan spermanya untuk dapat membuahi telur yang dilepaskan oleh betina. Saat melepaskan spermanya posisi pesaing pembuahan selalu berada di samping ikan jantan utama – bukan di antara ikan jantan utama dan ikan betina, seperti pada ikan bluegill sunfish di Danau Opinicon Canada (Gross 1982). Sesaat setelah peristiwa ini ikan betina meninggalkan tempat pelepasan telur, sedangkan ikan jantan pasangannya membalikkan tubuhnya kembali ke arah tempat telur dilepaskan dan melakukan gerakan seperti menekan-nekan di area tempat pelepasan telur (Gambar 28). Pada banyak hewan banyak jantan mempunyai keuntungan dalam mendapatkan pasangan dan sarang dan oleh karena itu keberhasilan perkawinan jantan sangat bervariasi dengan ukuran dan umur (Ito & Yanagisawa 2006). 78 Sementara itu ikan-ikan jantan pesaing pembuahan melakukan gerakan seperti memungut atau memakan sesuatu dari sekitar tempat pelepasan telur. Peristiwa ini diduga sebagai peristiwa memungut atau memakan sisa-sisa sperma yang tersebar di sekitar tempat pelepasan telur. Belum pernah ada laporan tentang ikan-ikan memakan sisa-sisa sperma yang terbuang saat pembuahan. Tetapi hal ini mungkin terjadi pada habitat perairan yang miskin sumber daya makanannya. Diketahui bahwa Danau Matano adalah danau oligotrofik. Jadi peristiwa memakan sisa-sisa sperma dari pasangan ikan yang memijah merupakan alternatif makan bagi ikan-ikan yang berada di habitat yang miskin akan sumberdaya makanan. Ketika berada di luar habitat pemijahannya, ikan T. sarasinorum diamati mengikuti ikan-ikan T. antoniae yang sedang memijah. Mereka memburu telur-telur ikan T. antoniae yang baru dilepaskan (Kottelat 1991; Gray et al. 2006; Gray & McKinnon 2006; Nilawati & Tantu 2007). Ikan yang ada di dalam arena pemijahan adalah individu-individu yang matang kelamin. Mereka menunjukkan kebugaran dalam bentuk pertunjukan warna jantan dengan mengembangkan sirip-sirip lebih besar, berwarna cerah, lebih kuat dan mencolok, yang diikuti oleh pertunjukan berpasangan, perkelahian antar ikan-ikan jantan yang memperebutkan ikan betina, dan gerakan-gerakan melepaskan telur dan sperma. Didalam arena pemijahan dasar gerakan-gerakan tingkah laku pemijahan dipertunjukan secara horisontal ke arah dasar, sedangkan di arena perakaran tingkah laku pemijahan dipertunjukan dengan gerakan-gerakan vertikal dan horisontal. Arah gerakan seperti ini berkaitan dengan struktur arena pemijahan. Ikan-ikan jantan dan betina yang berpasangan diamati aktif memijah pada substrat di bawah kondisi naungan, yang berasal dari pohon di tepian danau atau dari batu bulat besar atau batu besar kecil di dekat arena. Pada waktu perairan berombak dan substrat dasar tercampur maka tidak ada aktivitas kawin yang diamati dan ikan-ikan tampak berpindah ke perairan yang lebih dalam dan lebih jernih. Penelitian ini juga menemukan bahwa aktivitas pemijahan jarang terjadi pada substrat dasar di perairan terbuka tanpa naungan dari vegetasi terestrial atau 79 dari batu-batu besar yang tidak memiliki kolam-kolam pasir. Di perairan terbuka ikan-ikan menggunakan sebagian besar waktunya untuk makan dengan mengikuti pasangan ikan T. antoniae yang sedang memijah dan memburu telur-telur yang baru dilepaskan. Penelitian ini juga menemukan bahwa pada substrat dasar yang hanya ditutupi oleh batu bulat dan/atau substrat pasir jarang ditemukan kelompokkelompok ikan yang melakukan aktivitas perkawinan. Aktivitas perkawinan tidak pernah ditemukan pada substrat berlumpur. Arena pemijahan yang diamati mempunyai karakteristik fisik khusus (Tabel 2). Ikan betina melepaskan telur pada pasir untuk melindungi telur dari dinamika gerakan air yng mungkin dapat menghanyutkan telur atau bahkan menyebabkan mortalitas telur. Selain itu, telur-telur yang dilepaskan pada pasir akan mengalami oksigenasi yang diperlukan untuk perkembangannya. Selama pengamatan tidak tampak ikan yang berpasangan memijah pada substrat lumpur. Selain kemungkinan alasan penglihatan, hal ini merupakan salah satu cara ikan untuk menjamin kelangsungan hidup anak-anaknya. Habitat dengan akar-akar menggantung dan/atau batang/ranting tumbang ditutupi oleh alga dan/atau sponge air tawar disukai sebagai arena pemijahan. Pelepasan telur terjadi pada akar-akar atau batang yang ditutupi oleh alga/sponge air tawar. Dalam tipe arena pemijahan ini tampak bahwa ikan betina menyembunyikan telur yang baru dilepaskannya di antara alga atau sponge, dengan tujuan untuk melindunginya dari predator. Selain itu, alga/sponge juga memberikan makanan bagi anak-anak ikan setelah menetas. Cara seperti ini, walaupun ikan tidak melakukan pengasuhan anak tetapi pemilihan tempat melepaskan telur merupakan cara ikan menjamin kelangsungan hidup anakanaknya. Tingkah laku melepaskan telur pada pasir dan di antara alga/sponge dimaksudkan untuk melindungi anak-anaknya dari predator. Hasil penelitian ini sesuai dengan hasil-hasil dari penelitian lain pada sistem berbeda. Misalnya, Bohlen et al. (2003) yang meneliti habitat pemijahan ikan spined loach (Cobitis taenia), menemukan bahwa ikan melakukan pemilihan tempat melepaskan telur diantara vegetasi yang padat. Keberadaan vegetasi pada tepian danau, yang mempunyai sistem perakaran terendam air/submerge dan vegetasi terestrial yang menaungi permukaan air dari cahaya matahari langsung 80 memegang peran penting dalam keberadaan arena pemijahan. Sejauh ini hasil penelusuran pustaka tidak ada informasi mengenai pengaruh naungan terhadap pemijahan ikan endemik dalam kondisi alami. Tetapi hal ini masih perlu diuji melalui penelitian yang lebih maju. Naungan mempunyai korelasi dengan kelangsungan hidup telur dan anak-anak ikan. Naungan di arena juga membantu melindungi telur dari penglihatan predator. Pola perkawinan pada ikan T. sarasinorum adalah promiscuity yaitu ikan jantan bisa kawin dengan ikan betina manapun secara acak (Grier 1984). Ikan jantan dan betina kawin dengan betina dan jantan berbeda dalam selang waktu yang singkat. Pasangan jantan dan betina yang sama bisa kawin beberapa kali. Ikan-ikan yang ada di daerah pemijahan adalah ikan-ikan yang dewasa dengan ukuran panjang baku yang ada dalam koleksi 22,44 – 75,08 mm. Warna pada ikan jantan muncul seiring dengan umur (dalam hal ini ukuran). Makin matang ikan secara reproduktif maka akan muncul warna karena persaingan pada tingkat ini semakin besar. Makin besar persaingan, kemungkinan bahwa sifat seks dalam bentuk warna akan makin banyak. Makin banyak pesaing makanan mereka akan berkompetisi dengan warna. Makin kurang pesaing akan kembali pada warna asal. Jumlah pasangan ikan yang memijah di arena pemijahan batu berpasir menurut waktu (pagi, siang dan malam) menunjukkan terdapat perbedaan nyata (one way Anova; F=22,53; df=2; P=0,000; N=12). Jumlah pasangan memijah pada pagi dan sore hari tidak berbeda nyata. Jumlah pasangan memijah terbanyak pada siang hari (pukul 11.00 - 12.00). Jumlah perkawinan (courting) rata-rata per pasangan setiap menit tidak berbeda nyata antara siang dan sore hari. Jumlah perkawinan rata-rata paling rendah pada pagi hari (1 kali per menit). Jumlah kehadiran pesaing pembuahan menurut waktu tidak berbeda nyata antara pagi dan sore hari. Jumlah pesaing pembuahan rata-rata paling banyak pada siang hari (2 ekor per pasangan memijah), dan berbeda nyata dengan jumlah pesaing pembuahan pada pagi dan sore hari (F=10,66; df=2; P=0,000). One way Anova menunjukkan jumlah pasangan ikan yang memijah di arena pemijahan perakaran menurut waktu (pagi, siang dan malam) tidak berbeda nyata 81 (F=3,02; df=2; P=0,063; N=12). Jumlah pasangan memijah terendah pada sore hari dan tertinggi pada siang hari. Jumlah perkawinan rata-rata per pasangan setiap menit tertinggi pada siang hari. Jumlah perkawinan rata-rata 5 kali per menit dan terendah pada sore hari (5 kali per menit). Pada pagi hari 5 kali per menit. Secara statistik antar waktu tidak berbeda nyata (F=0,71; df=2; P=0,501). Jumlah kehadiran pesaing pembuahan menurut waktu berbeda nyata (F=11,51; df=2; P=0,000). Jumlah pesaing pembuahan rata-rata paling banyak pada siang hari (8 ekor per pasangan memijah), dan paling sedikit pada sore hari (6 ekor); pada pagi hari jumlahnya 6 ekor. Secara keseluruhan jumlah rata-rata pasangan memijah adalah 4 pasangan per waktu. Durasi berpasangan rata-rata 4,78 menit dengan jumlah perkawinan rata-rata 7 kali (atau jumlah perkawinan rata-rata 2 kali per menit). Pengamatan bawah air di arena pemijahan terdapat kejadian adanya betina kawin yang melakukan gerakan menekan tempat pelepasan telur. Total dari 96 pasang ikan yang perkawinan terdapat 5 kejadian adanya betina menyembunyikan telur, sedangkan pada jantan terdapat 130 kejadian jantan menyembunyikan telur. Selain itu ditemukan 188 kejadian ikan jantan pesaing pembuahan dan bukan pesaing pembuahan memakan sperma. Pada beberapa spesies ekspresi ciri seks sekunder bisa berkurang seiring dengan umur. Ciri seks sekunder ini belum berkembang ketika ikan jantan masih muda. Oleh karena itu preferensi betina terhadap ciri seks sekunder yang berkembang dengan baik akan sering membedakan terhadap jantan-jantan muda. Tidak diketahui apakah betina yang kawin dengan jantan tua mempunyai anak yang kelangsungan hidupnya yang lebih tinggi daripada rata-rata. Pada spesies dengan pengasuhan anak, keuntungan kawin dengan jantan tua adalah kepedulian induk lebih baik atau keuntungan langsung lain. Menurunnya kondisi ikan mungkin berkaitan dengan rendahnya rekrutmen paling tidak sebagian karena rendahnya jumlah dan kualitas gamet bisa menurunkan keberhasilan pembuahan (persentase telur yang dibuahi selama pemijahan). Telur yang dibuahi oleh jantan yang kondisinya baik ditemukan mempunyai laju sintasan yang lebih tinggi daripada yang dibuahi oleh ikan yang 82 kondisinya lebih buruk. Investasi ukuran relatif testis pada whitefish danau di Teluk Quinte (Danau Ontario) berhubungan dengan kondisi, yang menunjukkan bahwa whitefish danau yang kondisinya baik bisa mempunyai keuntungan reproduksi daripada ikan lain (Blukacz et al. 2010). Taktik kawin pada ikan guppy jantan, menurut urutan meningkatnya investasi energi, adalah kopulasi secara diam-diam tanpa pacaran, pertunjukan terhadap betina sebelum kopulasi, dan secara agresif menghalang-halangi jantanjantan lain (Kolluru & Grether 2004). Taktik agresif mulai dari merebut posisi dekat betina, pertunjukan, berhadapan dan menggigit jantan pesaing. Banyak spesies yang menginvestasikan materi dan energi dalam ovum dalam jumlah yang cukup besar dan sangat signifikan dalam hidup betina yang memproduksinya. Jadi massa investasi reproduksi dan tanggung jawab pada kebanyakan spesies ada pada betina, sedangkan jantan terutama menyediakan informasi genetik. Investasi berbeda pada seks ini memunculkan implikasi penting bagi individu yang kawin. Betina harus memilih jantan dengan cermat dan sebaliknya jantan diharapkan berusaha kawin lebih sering. Betina yang paling berhasil (dalam hal kelangsungan hidup dan reproduksi) adalah yang mendapatkan pasangan ―terbaik‖ (terkuat, paling mungkin mengumpulkan makanan jika perlu, paling mungkin untuk bertahan) dengan gen-gen untuk bergabung dengannya. Pada spesies ikan yang betinanya melakukan pemilihan pasangan, jantan bersaing menarik betina. Jantan terbaik ditentukan oleh kemampuannya melakukan pertunjukan, mungkin berarti bahwa jantan yang mempunyai waktu dan energi untuk pertunjukan demikian juga mempunyai waktu dan energi untuk aspek-aspek lain kelangsungan hidup dan reproduksi. Dalam perkelahian antar jantan, jantan terbaik ditentukan oleh pemenang dalam perkelahian. Betina tidak ―memilih‖ tetapi hanya kawin dengan pemenang. Kadang-kadang jantan bertarung satu sama lain memperebutkan betina. Pemilihan pasangan oleh betina dan perkelahian antar jantan bisa menyebabkan perbedaan keberhasilan pemijahan jantan daripada betina, ikatan pasangan yang lemah, dimorfisme seksual (perbedaan fisik antara jantan dan betina) dan kematangan jantan yang tertunda hingga jantan lebih tua dan lebih kuat. 83 Usaha memilih tempat untuk meletakkan telur; merupakan bentuk perlindungan terhadap predator dan menjamin ketersediaan sumber makanan untuk anak yang akan menetas. Telur mungkin diletakkan, seringkali dengan struktur morfologi yang khusus, ovipositor, di dalam tanah atau pasir, di bawah tumbuhan, dalam lubang, atau mungkin melekat pada tumbuhan atau benda lain yang nantinya akan berperan sebagai makanan. Induk pergi, dan anak harus menetas, memasuki dunia, dan mencari makan sendiri. Hal ini tampak pada T. sarasinorum. Selama penelitian sempat diamati telur yang telah dibuahi (melalui pembuahan buatan) tampak mempunyai struktur yang berfungsi sebagai perekat pada substrat. Dengan demikian telur yang dilepaskan melekat pada substrat. Semua ini dikenal dengan istilah seleksi r vs K. Spesies yang mempunyai kecepatan reproduksi yang lebih rendah, seringkali lebih pengasuhan anak, serta tubuh lebih besar adalah seleksi K. Tipe lain, dengan laju reproduksi lebih tinggi dan karakteristik lain, adalah seleksi r. Terbatasnya jumlah sperma yang bisa dikeluarkan oleh seekor jantan juga bisa membantu pemilihan pasangan oleh jantan (Andersson 1994). Tergantung pada sistem kawin, peran pengasuhan, dan ekologi reproduksi, bisa ada kompetisi dan pemilihan pasangan pada jantan dan betina, tetapi kompetisi biasanya paling menonjol pada jantan, dan pemilihan pasangan paling menonjol pada betina. Kejadian-kejadian di habitat pemijahan tidak selalu berakhir dengan perkawinan. Tetapi bisa berlanjut dengan bentuk-bentuk lain, misalnya kompetisi sperma antara jantan-jantan yang kawin dengan betina yang sama (Andersson 1994). Taktik-taktik jantan yang umum yang mengurangi resiko pesaing membuahi betina adalah menjaga atau menguasai betina, dan seringkali jantan kawin dengan betina selama waktu memungkinkan. Ikan betina yang kawin dengan ikan jantan yang paling berornamen diharapkan mendapatkan keuntungan langsung maupun tidak langsung. Karena sifat-sifat demikian menandakan kemampuan jantan untuk memberikan sumberdaya yang berpengaruh langsung terhadap kebugaran ikan betina yang memilihnya, atau karena ornamen menandakan kualitas genetik jantan yang akan menguntungkan betina secara tidak langsung melalui kualitas genetik anakanaknya yang lebih baik (Andersson 1994). Pada spesies dengan sistem 84 perkawinan yang bebas sumber daya (jantan hanya menyumbangkan sperma pada waktu pemijahan), preferensi betina terhadap jantan yang berornamen didorong oleh keuntungan genetik yang diturunkan melalui ayah, seperti ―gen baik‖ untuk kelangsungan hidup anak dan atau untuk reproduksi yang akan datang (Andersson 1994). Pengamatan menunjukkan bahwa ikan T. sarasinorum jantan tidak menunjukkan preferensi terhadap ukuran ikan betina. Menurut Pyron (1996b), tidak adanya preferensi jantan terhadap ukuran betina mungkin disebabkan biasnya nisbah kelamin di arena pemijahan atau rendahnya variasi jumlah telur yang dikeluarkan pada setiap pemijahan. Seekor ikan betina dapat diperebutkan oleh 3 hingga 13 ekor ikan jantan. Tampak bahwa ikan betina lebih menyukai memijah dengan ikan jantan yang berukuran besar. Menurut Cargnelli & Gross (1997), hal ini kemungkinan karena jantan berukuran besar mempunyai sifat-sifat yang lebih baik yang dapat diturunkan kepada anak-anaknya. Jantan berukuran besar mempunyai ketahanan lebih kuat dalam kompetisi memperebutkan sumber daya yang terbatas di danau. Ikan-ikan jantan dalam penelitian ini tampak menunjukkan taktik kawin alternatif yaitu jantan utama dan jantan pesaing pembuahan. Menurut Gross (1980, 1982) dan Taborsky (1994), ikan jantan utama menunda kematangan dan mengadopsi taktik perkawinan dan menjaga, sedangkan jantan pesaing pembuahan matang lebih cepat. Kedua tipe jantan yang melakukan taktik berbeda ini mempunyai keberhasilan pemijahan yang berbeda (Neff et al. 2003). Tingkah laku pengganggu merupakan komponen penting dalam sistem perkawinan ikan ini. Menurut Gross & Charnov (1980), keberhasilan reproduksi ikan jantan utama dipengaruhi oleh ukuran tubuh. Ikan jantan yang ukurannya besar mempunyai akses lebih besar kepada posisi ikan betina. Selain itu, ikan jantan berukuran besar mampu mempertahankan ikan betina pasangannya dari ikan jantan pesaing pembuahan yang umumnya berukuran lebih kecil. Pembuahan eksternal dan penjagaan tempat pemijahan atau betina oleh jantan pasangannya merupakan pola reproduksi yang banyak terjadi pada ikan. Tetapi menjaga telur dari sperma pesaing sulit dilakukan secara fisik karena 85 penjagaan dan pembuahan harus terjadi secara bersama-sama. Oleh karena itu strategi reproduksi alternatif harus ada pada ikan. Tingkah laku pemijahan ikan jantan utama tampak dipengaruhi oleh kehadiran jantan pesaing dan jantan bukan pesaing. Jumlah perkawinan yang dilakukan oleh pasangan ikan bertambah dengan meningkatnya jumlah ikan jantan lain di arena. Pemijahan meningkat pada siang hari; semakin banyak pasangan ikan kawin pada waktu itu. Aktivitas pemijahan berkurang pada saat turun hujan karena air menjadi keruh akibat percampuran (mixing) pada waktu itu. Ikan-ikan diamati berpindah ke perairan yang lebih dalam, yang lebih jernih. Dapat dikatakan bahwa kecerahan perairan tampak jelas memengaruhi aktivitas pemijahan ikan. Kecerahan tampak berpengaruh terhadap jarak pandang ikan. Ikan betina tampak menyukai kawin dengan ikan jantan berukuran besar dengan sirip-sirip yang panjang dan besar, dan berwarna mencolok. Apabila perairan keruh akibat percampuran, penglihatan ikan menjadi terganggu sehingga pemijahan tidak dapat berlangsung. Perbedaan warna memengaruhi pemijahan pada ikan siklid sehingga daya pandang adalah penting dalam komunikasi ikan-ikan tersebut (Carleton et al. 2005). Perubahan daya pandang di dalam sistem akuatik bermula dari adaptasi sistem penglihatan ikan pada transmisi spektrum cahaya di dalam air akibat perubahan warna perairan, kekeruhan atau kedalaman. Meningkatnya kekeruhan menyebabkan berkurangnya cahaya, dan mengurangi transmisi cahaya bergelombang pendek. Transmisi cahaya di lokasi-lokasi yang keruh adalah pada gelombang cahaya yang lebih panjang. Penglihatan ikan ditentukan secara kualitatif dan kuantitatif oleh sifat-sifat optik perairan (Seehausen et al. 2003). Sifat optik perairan juga ditentukan oleh jenis dan kepadatan bahan organik yang terdispersi dan konsentrasi bahan organik terlarut di dalam air. Oleh karena itu sifat optik perairan tergantung pada kondisi trofiknya. Bahan-bahan terdispersi atau terlarut di dalam air mempengaruhi penetrasi cahaya ke dalam perairan. Meningkatnya kepadatan dan konsentrasi bahan-bahan tersebut dapat menurunkan kecerahan perairan dan transmisi cahaya, serta komposisi panjang gelombang cahaya di dalam air; keduanya mempengaruhi jarak pandang dan warna yang dilihat oleh ikan. Danau Matano mempunyai 86 kecerahan perairan yang tinggi; cahaya merah hanya dapat dilihat hingga kedalaman 2,5 m (Seehausen et al. 2003), sedangkan cahaya biru dapat dilihat hingga sejauh penetrasi cahaya ke dalam perairan. Oleh karena itu perairan Danau Matano tampak biru. Kandungan bahan-bahan terdispersi dan terlarut di perairan saat terjadi percampuran yang menyebabkan perairan menjadi keruh, tentu memengaruhi penglihatan ikan yang pada akhirnya berpengaruh pula pada aktivitas pemijahannya. Kesimpulan Nisbah kelamin T. sarasinorum di arena pemijahan selalu berada dalam keadaan tidak seimbang (tidak mengikuti perbandingan 1:1); kondisi ini adalah kondisi alamiah ikan tersebut. Nisbah seimbang 1:1 yang dianggap ideal pada banyak ikan tidak berlaku pada T. sarasinorum karena ikan ini memiliki tingkah laku pemijahan yang spesifik. Ikan T. sarasinorum memijah sepanjang waktu, dengan puncak pemijahan terjadi pada awal musim hujan saat muka air danau meningkat. Jumlah ikan jantan lebih banyak daripada ikan betina, dan dalam peristiwa pemijahan ikan betina selalu lebih cepat matang kelamin. Ikan ini tidak melakukan kepedulian induk, tetapi melakukan perlindungan terhadap telur yang dipijahkan dengan cara menyembunyikannya di antara pasir atau alga. Ini merupakan strategi reproduksi ikan untuk menjamin kelangsungan keturunannya. Tingginya jumlah pasangan ikan yang memijah di arena perakaran disebabkan struktur arena perakaran lebih kompleks dibandingkan dengan arena pemijahan di batuan berpasir. Struktur perakaran yang kompleks diduga akan lebih memberikan perlindungan dan keselamatan telur-telur yang dilepaskan, dibandingkan dengan jika dilepaskan di arena batu pasir. Arena batu berpasir akan menjadi rawan pada saat terjadi hujan yang membawa materi yang menutup permukaan dasar perairan, dan atau saat terjadi gelombang yang mengaduk perairan. 87 5 PEMBAHASAN UMUM Ikan T. sarasinorum merupakan salah satu ikan yang dominan di antara ikan-ikan endemik di Danau Matano. Ikan ini hidup di daerah litoral terutama pada bagian selatan danau. Bagian selatan Danau Matano mempunyai daerah litoral yang relatif lebar. Daerah tersebut juga dihuni oleh ikan-ikan endemik lain, tetapi khusus ikan T. sarasinorum mempunyai dua tipe habitat berbeda yang digunakan untuk pemijahan. Tipe habitat pertama adalah batu berpasir yang terletak pada daerah litoral yang dangkal dengan kontur dasar yang landai. Ikan berada pada kedalaman 0,30-0,60 m di arena pemijahan batu berpasir. Tipe habitat kedua adalah perakaran yang terletak pada daerah litoral yang dalam dengan kontur dasar curam. Arena pemijahan perakaran berada pada kedalaman 0,30-3,00 m. Seperti halnya danau-danau lainnya, aktivitas manusia di sekitar Danau Matano juga semakin lama semakin meningkat. Berdasarkan pengalaman di berbagai sistem perairan di wilayah lain, diketahui bahwa banyak aktivitas antropogenik yang menimbulkan pengaruh negatif terhadap danau dan biota yang hidup di dalamnya antara lain perubahan kualitas air (Meybeck et al. 1989). Umumnya daerah litoral adalah yang pertama terkena pengaruh dari daerah sekitarnya; organisme dapat terpengaruh langsung oleh kekeringan dan tidak langsung oleh berkurangnya ketersediaan habitat dan sumber-sumber makanan. Aktivitas yang mengubah kondisi lahan di bagian atas akan berpengaruh terhadap perairan dan substrat dasar habitat ikan. Ikan memijah di dalam arena yang mendapat naungan dari bayang-bayang pohon atau batu besar yang ada di sekitarnya. Saat ini banyak vegetasi terestrial yang telah hilang akibat penebangan untuk pembangunan permukiman, perkebunan, jalan, hotel dan pertambangan. Berdasarkan hasil penelitian ini, vegetasi terestrial mendukung keberadaan ikan T. sarasinorum di Danau Matano. Tidak hanya memberikan naungan terhadap arena pemijahan, vegetasi terestrial juga berperan sebagai arena pemijahan itu sendiri. Penelitian menunjukkan bahwa perakaran pohon tambeua (Myrtacea) -vegetasi asli danau- yang terbenam di dalam perairan dan telah diselimuti alga digunakan sebagai arena pemijahan ikan. 88 Telur tidak dilepas begitu saja di dalam arena, tetapi setelah dilepaskan kemudian ditutupi dengan alga. Struktur perakaran pohon tambeua yang kompleks mendukung keberadaan ikan ini. Selain itu, pohon Pandanus sp. yang ada di tepian danau digunakan sebagai daerah pengasuhan anak-anak ikan (nursery ground). Pengamatan lapangan menunjukkan bahwa vegetasi tepian danau tersebut telah berkurang pada saat penelitian dilakukan dibandingkan dengan pada waktu penelitian pendahuluan. Selain itu, pada waktu penelitian sedang ada kegiatan pembangunan jalan lingkar danau yang menghubungkan Desa Matano dan Desa Nuha yang berfungsi untuk meningkatkan wisata danau. Kondisi hidrologis Danau Matano tidak alami lagi; tinggi muka air tidak seiring kenaikannya dengan curah hujan. Selama penelitian dilakukan, ada waktuwaktu sebagian daerah litoral danau mengering pada saat curah hujan rendah. Tinggi muka air turun hingga lebih dari 1 m. Pada saat itu massa air Danau Matano dilepaskan ke Danau Towuti. Penurunan tinggi muka air yang drastis dan tiba-tiba dapat membahayakan kehidupan ikan dan biota akuatik lain. Apabila penurunan muka air dilakukan secara bertahap maka akan ada kesempatan bagi ikan untuk beradaptasi atau berpindah ke tempat lain. Selama ini tidak ada penelitian yang mendalami tentang habitat ikan endemik Danau Matano yang dikaitkan dengan fungsinya dalam sejarah hidup ikan. Ikan T. sarasinorum mempunyai preferensi terhadap habitat pemijahan, yang dalam penelitian ini disebut sebagai arena pemijahan. Dengan demikian strategi konservasi yang harus dikembangkan adalah menyelamatkan arena pemijahan ikan. Vegetasi terestrial yang perakarannya terbenam di dalam perairan dan digunakan sebagai arena pemijahan harus dipertahankan keberadaannya. Daerah-daerah yang sudah mengalami penebangan harus ditanami kembali dengan vegetasi asli daerah tersebut. Hal ini karena vegetasi tersebut tidak hanya berfungsi sebagai arena pemijahan ikan, tetapi juga dapat berfungsi sebagai penahan longsoran tanah ke dalam perairan atau mencegah abrasi tepian danau. Selain vegetasi terestrial, kegiatan pembangunan permukiman dan hotel yang dekat dengan danau juga harus dikurangi untuk mencegah kerusakan habitat ikan di daerah litoral. Pembukaan lahan perkebunan yang dilakukan di bagian 89 utara danau harus dapat mengurangi dampak sedimentasi yang ditimbulkan di perairan, serta tidak mengganggu atau mengubah dasar atau pinggiran danau. Pengaturan operasional dam harus mempertimbangkan aspek-aspek bioekologi ikan yang mempunyai dua tipe habitat pemijahan di daerah litoral danau ini. Penurunan massa air dalam jumlah besar dan tiba-tiba akan memberikan pengaruh yang tidak mendukung keberadaan ikan asli danau. Telurtelur yang baru dipijahkan akan kering dan mati, sehingga merusak keberhasilan pemijahan ikan. Selain itu, organisme akuatik lain yang berasosiasi dengan ikan ini juga akan terpengaruh, yang pada akhirnya akan berpengaruh juga terhadap ikan. Banyak habitat ikan di dalam sistem lain telah menghilang, misalnya pengaliran air dari danau ke daerah lain, atau pembangunan pipa di sungai (Maitland 1995; Xenopoulos et al. 2005). Kekhawatiran yang sama juga pada ikan T. sarasinorum yang mengalami perubahan kondisi hidrologis di habitatnya. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kondisi fisik kimiawi perairan Danau Matano masih mendukung keberadaan ikan T. sarasinorum di arena pemijahannya. Kekhawatiran rusaknya habitat pemijahan ikan yang spesifik ini muncul berdasarkan pengamatan di lapangan yang menunjukkan peningkatan aktivitas manusia yang semakin menjorok ke tepian danau. Kegiatan pembangunan yang menghilangkan vegetasi terestrial tepian danau, dan mengikis tanah di lahan atas dikhawatirkan merusak substrat di arena pemijahan. Penelitian ini tidak secara khusus ditujukan untuk mempelajari mengenai ikan-ikan bukan asli yang diintroduksi ke dalam Danau Matano. Walaupun demikian, sepanjang periode penelitian pengamatan bawah air menunjukkan bahwa terdapat ikan-ikan bukan asli di dalam habitat ikan T. sarasinorum. Tampak bahwa ikan lou han menyerang ikan T. sarasinorum dewasa yang berada di dalam habitat pemijahan terutama di daerah dengan substrat dasar batu berpasir. Keberadaan ikan-ikan introduksi di Danau Matano telah dilaporkan oleh Tantu & Nilawati (2007). Ikan-ikan tersebut berasal dari akuarium yang dilepaskan ke dalam danau oleh masyarakat. Tampak bahwa pemahaman masyarakat mengenai keberadaan ikan-ikan endemik Danau Matano dan ikanikan introduksi yang mengancam keberadaan ikan endemik masih sangat kurang. Oleh karena itu selama periode penelitian ini telah dilakukan sosialisasi mengenai 90 keberadaan ikan-ikan endemik dari kompleks Danau Malili, khususnya Danau Matano, serta ancaman yang dapat ditimbulkan oleh ikan-ikan bukan asli yang diintroduksi ke dalam danau. Program pengenalan ikan-ikan danau dan pendidikan konservasi ikan dan habitatnya kepada masyarakat perlu dikembangkan agar masyarakat secara sadar dapat turut melakukan upaya perlindungan ikan-ikan asli danau dan habitatnya. Termasuk di dalamnya adalah pengetahuan tentang ancaman introduksi ikan bukan asli terhadap ikan asli danau dan habitatnya. Program ini dapat diberikan kepada anak-anak sekolah mulai dari tingkat usia dini hingga tingkat menengah, serta kepada masyarakat umum. Program konservasi ikan endemik juga dapat dikembangkan melalui pengembangan wisata danau yang tidak mengganggu ikan dan habitatnya. Wisata danau dapat dilakukan antara lain dengan program wisata selam ke lokasi-lokasi pemijahan ikan T. sarasinorum. Berdasarkan hasil penelitian ini, lokasi yang memiliki jumlah ikan paling banyak adalah P. Otuno I dan P. Otuno II. Kedua pulau ini terletak di sisi selatan bagian timur danau. Terdapat dua tipe arena pemijahan ikan di pulau-pulau tersebut. Arena pemijahan batu berpasir di P. Otuno I terdapat di selat sebelah barat daya P. Otuno. Lebar selat adalah 20 m. Bagian daratan ke arah selatan danau adalah hutan. Terdapat tumbuhan dari famili Myrtacea dan Nephentes di tepian danau. Arena batu berpasir di lokasi ini ada dua buah yang luasnya masingmasing 5 m2 dengan jarak antara keduanya 4 m. Arena pemijahan berjarak 2 – 5 m dari tepi danau, dengan substrat dasar yang terdiri dari pasir, batu-batu kerikil dan batu-batu besar. Kira-kira 30 m ke arah timur laut dari arena pemijahan batu berpasir, terdapat arena perakaran. Pulau ini memiliki hutan di bagian utara dari lokasi pengamatan. Sepanjang tepi pulau ditumbuhi dengan tumbuhan famili Myrtacea dan Nephentes. Substrat dasar di lokasi ini terdiri atas batu-batu kerikil. Arena pemijahan perakaran ada dua buah dengan luas masing-masing 2 m2. Jarak arena pemijahan ke tepi pulau adalah 3 – 5 m. Ikan-ikan T. sarasinorum melakukan pemijahan pada kedalaman 2,50 – 3,00 m di akar-akar pohon yang menjuntai ke dalam perairan dan diselimuti oleh alga. Pada akhir waktu penelitian (Agustus 2009) daerah hutan di bagian utara pulau ini dibabat dan dijadikan 91 kebun pisang oleh masyarakat dari wilayah daratan sekitar Danau Matano (tidak ada masyarakat yang tinggal di pulau ini). Dikhawatirkan kegiatan ini dapat merusak habitat ikan T. sarasinorum karena sedimentasi yang disebabkan oleh turunnya tanah dari lahan atas ke dalam danau. Lokasi sampling di P. Otuno II terletak di bagian selatan pulau. Pulau Otuno II memiliki hutan yang masih alami. Pada tepi pulau sebelah tenggara (substrat batu berpasir) terdapat hutan pandan air Pandanus sp. dengan perakaran di dalam air. Tumbuhan ini memberikan naungan ke daerah di dekatnya termasuk ke arena pemijahan T. sarasinorum. Dasar perairan di daerah yang ditumbuhi Pandanus sp. relatif datar. Terdapat dua arena pemijahan yang terletak 4 – 5 m dari tepi pulau, dengan luas masing-masing 2,5 m2. Jarak antara kedua arena adalah 15 m. Substrat dasar terdiri atas pasir dan batu kerikil. Pada bagian selatan P. Otuno II, tepatnya di sebelah barat lokasi arena pemijahan batu berpasir, terdapat sebuah teluk kecil. Tepi pulau sebelah tenggara ditutupi oleh hutan Pandanus sp., sedangkan tepi pulau sebelah selatan (daerah teluk) melingkari pulau hingga ke sebelah timur pulau itu adalah berupa dinding batu-batu besar. Perairan teluk relatif berlumpur. Dasar perairan di sebelah barat pulau berbatu-batu besar dengan sebagian substrat berupa pasir bercampur lumpur. Kedalaman daerah ini antara 1,5 – 3, 0 m. Lebar daerah litoral di lokasi ini relatif sempit (10 m). Mulai dari daerah sebelah barat daya mengelilingi pulau searah jarum jam hingga ke sebelah timur terdapat daerah yang curam. Daerah sebelah selatan hingga tenggara pulau (selat) adalah daerah yang relatif datar dengan dasar perairan relatif berpasir dengan sedikit batu-batu kerikil. Pada bagian barat daya pulau terdapat dua arena pemijahan perakaran. Kedua arena pemijahan di P. Otuno II terdapat di daerah litoral dengan jarak 2 – 4 m dari tepi pulau. Jarak antara kedua arena adalah 15 m. Setiap arena pemijahan memiliki luas 3 m2. Substrat dasar arena pemijahan ini terdiri dari lumpur, pasir, kerikil dan batuan besar. Ikan-ikan tampak melakukan pemijahan pada kedalaman 2,00 – 2,50 m. Lokasi ini ditumbuhi oleh tumbuhan dari famili Myrtacea yang memberikan naungan kepada arena pemijahan T. sarasinorum. Jarak antara arena pemijahan yang terletak paling barat (arena batu berpasir) dan arena pemijahan yang letaknya paling timur (arena perakaran) adalah 40 m. 92 Pulau Otuno I dan P. Otuno II, walaupun terletak di kawasan pertambangan, tampak tidak terpengaruh oleh aktivitas tersebut. Hal ini mungkin karena lokasi pemijahan terletak di pulau yang terlindung oleh teluk; lokasi pertambangan terletak di wilayah daratan. Daerah ini memiliki jumlah ikan paling banyak dengan dua tipe arena pemijahan, sehingga dipandang layak untuk dijadikan daerah konservasi ikan T. sarasinorum. Terdapat perusahaan tambang besar yang berlokasi di kota Sorowako. Perusahaan ini memiliki kepentingan atas kelestarian habitat danau, oleh karena itu perusahaan dapat dilibatkan dalam upaya konservasi ikan dan habitatnya. Dengan demikian upaya konservasi ikan endemik ini perlu menyertakan pemerintah, perusahaan, dan masyarakat. Dalam hal ini perlu dibuat aturan-aturan yang mendukung upaya konservasi. Pemeliharaan keberadaan habitat pemijahan ikan T. sarasinorum akan membantu menjaga tingkah laku pemijahan ikan ini di alam. Ikan yang memiliki kekhususan tipe habitat mungkin memiliki toleransi sempit terhadap perubahan lingkungan. Ikan demikian kemungkinan dapat menghilang dalam jangka waktu tertentu, atau melakukan adaptasi terhadap perubahan. Usaha-usaha untuk mencegah kepunahan ikan di alam mungkin dapat dilakukan lewat penangkaran. Ikan T. sarasinorum adalah ikan endemik Danau Matano berukuran kecil dengan warna indah, mempunyai tingkah laku pemijahan yang unik. Ikan ini berpotensi untuk dikembangkan sebagai ikan hias. Oleh karena itu salah satu upaya yang dapat dilakukan adalah melakukan pemeliharaan ikan di alam. Ikan T. sarasinorum dapat dipelihara selama beberapa hari di dalam akuarium dengan teknik-teknik tertentu. Pemeliharaan ikan di dalam kurungan secara in situ mungkin dapat dilakukan dengan memanfaatkan hasil yang diperoleh dalam penelitian ini. Individu hasil pemeliharaan ini kemudian dilepaskan ke alam. Cara ini dilakukan untuk tujuan konservasi, yaitu untuk menghasilkan ikan dengan semua karakteristik morfologi dan tingkah laku ikan yang dikonservasi, dan yang mampu beradaptasi dengan lingkungan alam saat diintroduksi ke alam (Philippart 1995). Masyarakat dapat mengambil manfaat dari upaya konservasi ikan endemik ini. Pertimbangan bahwa ikan ini memiliki nilai ekonomis, maka dipandang perlu 93 segera diupayakan penangkarannya sehingga pada waktunya hanya ikan-ikan hasil penangkaran yang diperbolehkan untuk diperjual belikan. Berdasarkan paparan di atas, konsep konservasi ikan dan habitatnya adalah: memelihara kondisi arena pemijahan ikan di daerah litoral dengan menjaga keberadaan vegetasi terestrial tepian danau dan menanami kembali vegetasi asli Danau Matano sepanjang tepian danau; mengendalikan aktivitas antropogenik sekeliling danau yang dapat memberikan pengaruh negatif terhadap habitat pemijahan; menangkarkan ikan secara in situ untuk tujuan konservasi; mengembangkan program pendidikan konservasi kepada masyarakat; dan wisata danau di daerah P. Otuno I dan P. Otuno II. 95 6 KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan yang dapat diambil dari hasil penelitian ini adalah: 1. Ikan T. sarasinorum tersebar luas di daerah litoral yang dangkal dan menjadikan daerah ini sebagai tempat pemijahan dan mencari makanan. Ikan ini memiliki preferensi daerah litoral yang luas, yang memiliki substrat dasar yang terdiri atas pasir, kerikil, dan batuan. 2. Ikan T. sarasinorum memiliki dua tipe habitat pemijahan yaitu arena batu berpasir dan arena perakaran. 3. Ikan yang berada di arena pemijahan adalah ikan yang siap memijah. 4. Ikan betina yang memijah meletakkan telur di antara pasir dan di antara alga atau sponge. 5. Puncak pemijahan terjadi pada akhir musim kemarau pada saat curah hujanmulai meningkat dan muka air danau naik. 6. Peristiwa pemijahan pasangan yang sedang kawin sering diikuti oleh ikan jantan pesaing pembuahan dan jantan tunggal yang tampak memakan sisasisa sperma di arena pemijahan. 7. Parameter fisik kimiawi perairan masih berada pada kondisi yang layak untuk kehidupan ikan di habitatnya. Berdasarkan hasil penelitian ini disarankan untuk: 1. Menetapkan lokasi P. Otuno I dan P. Otuno II sebagai daerah perlindungan ikan T. sarasinorum. 2. Mengurangi bahan masukan yang dapat menurunkan kecerahan perairan dan menutupi substrat dasar. 3. Tidak menjadikan danau sebagai tempat budidaya ikan dan organisme akuatik lain yang bukan asli. 4. Upaya konservasi ikan dan arena pemijahannya perlu segera dimulai dengan melibatkan pemerintah, perusahaan, dan masyarakat. 5. Memulai upaya penangkaran ikan yang hasilnya nanti dapat diperjual belikan sehingga kelangsungan hidup ikan di alam tetap terjaga. REPRODUKSI IKAN Telmatherina sarasinorum (Kottelat, 1991) SEBAGAI DASAR KONSERVASI DI DANAU MATANO SULAWESI SELATAN JUSRI NILAWATI SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012 97 DAFTAR PUSTAKA Aarn WI & Kottelat M. 1998. Phylogenetic analysis of Telmatherinidae (Teleostei: Atherinomorpha) with description of Marosatherina, a new genus from Sulawesi. Ichthyol. Explor. Freshw. 9: 311–323. Agostinho AA, Thomaz SM, Minte-Vera CV & Winemiller KO. 2000. Biodiversity in the high Paraná River floodplain. Di dalam: Gopal B, Junk WJ, Davis JA, editor. Biodiversity in wetlands:assessment junction and conservation, volume 1. Leiden, Netherlands: Backhuys Publishers. p 89118. Anderson PG. 1996. Sediment generation from forestry operations and associated effects on aquatic ecosystems. Proceedings of the Forest-Fish Conference: Land Management Practices Affecting Aquatic Ecosystems, May 1-4, 1996, Calgary, Alberta. Andersson M. 1994. Sexual selection. New Jersey: Princeton University Press. 599 p. Aroviita J & Hämäläinen H. 2008. The impact of water-level regulation on littoral macroinvertebrate assemblages in boreal lakes. Hydrobiol. 613: 45–56. Balon EK. 1975. Reproductive guilds of fishes: a proposal and definition. J. Fish. Res. Board Canada 32: 821-864. Baumgärtner D, Mört M & Rothhaupt K-O. 2008. Effects of water-depth and water-level fluctuations on the macroinvertebrate community structure in the littoral zone of Lake Constance. Hydrobiol. 613: 97–107. Blukacz EA, Koops MA, Sutton TM, Arts MT, Fitzsimons JD, Muir AM, Claramunt RM, Johnson TB, Kinnunen RE, Ebener MP, Suski C & Burness G. 2010. Linking lake whitefish (Coregonus clupeaformis) condition with male gamete quality and quantity. J. Great Lakes Res. 36: 78–83. Bohlen J, Šlechtova V, Šanda R, Kalous L, Freyhof J, Vukic J & Mrdak D. 2003. Cobitis ohridana and Barbatula zetensis in the River Moraèa basin, Montenegro: distribution, habitat, population structure and conservation needs. Folia biol. (Kraków) 51(Suppl.): 147-153. Cárdenas R, Chávez M, González JL, Aley P, Espinosa J & Jiménez-García LF. 2008. Oocyte structure and ultrastructure in the Mexican silverside fish Chirostoma humboldtianum (Atheriniformes: Atherinopsidae). Rev. Biol. Trop. 56: 1825-1835. Cargnelli LM & Gross MR. 1997. Fish Energetics: Larger individuals emerge from wither in better condition. Transact. Am. Fish. Soc. 126: 153-156. 98 Carleton KL, Parry JWL, Bowmaker JK, Hunt DM & Seehausen O. 2005. Color vision and speciation in Lake Victoria cichlids of the genus Pundamilia. Mol. Ecol. 14 (14): 4341-4353. Chellappa S, Camara MR & Verani JR. 2005. Ovarian development in the Amazonian reddiscus, Symphysodon discus Heckel (Osteichthyes: Cichlidae). Braz. J. Biol. 65(4): 609-616. Crowe SA, O‘Neill AH, Katsev S, Hehanussa P, Haffner DG, Sundby B, Mucci A & Fowle D. 2008. The biogeochemistry of tropical lakes: a case study from Lake Matano Indonesia. Limnol. Oceanogr. 53(1): 319-331. Duarte S & Araújo FG. 2002. Fecundity of the Hypostomus affinis (Siluriformes, Loricariidae) in the Lajes Reservoir, Rio de Janeiro, Brazil. Rev. Biol. Trop. 50(1): 193-197. Dziewulska K & Domagała J. 2003. Histology of salmonid testes during maturation. Reprod. Biol. 3(1): 47-61. Efitre J, Chapman LJ & Murie DJ. 2009. Fish condition in introduced tilapias of Ugandan crater lakes in relation to deforestation and fishing pressure. Environ. Biol. Fishes: 156-168. Ekanem SB. 2000. Some reproductive aspects of Chrysichthys nigrodigitatus Lacépède) from Cross River, Nigeria. Naga The ICLARM Quarterly 23 (2): 24-28. Elvira B. 1995. Conservation status of endemic freshwater fish in Spain. Biol. Conserv. 72: 129-136. Freyre LR, Colautti DC, Maroñas ME, Sendra ED & Remes-Lenicov M. 2009. Seasonal changes in the somatic indices of the freshwater silverside, Odontesthes bonariensis (Teleostei, Atheriniformes) from a Neotropical shallow lake (Argentina). Braz. J. Biol. 69(2): 389-395. Fuller RC & Travis J. 2004. Genetics, lighting environment and heritable responses to lighting environment affect male colormorph expression in bluefin killifish, Lucania goodei. Evol. 58: 1086-1098. Genner MJ, Taylor MI, Cleary DFR, Hawkins FJ, Knight ME & Turner GF. 2004. Beta diversity of rock-restricted cichlid fishes in Lake Malawi: importance of environmental and spatial factors. Ecography 27: 601-610. Goddard K & Mathis A. 1997. Microhabitat preferences of longear sunfish: low light intensity versus submerged cover. Environ. Biol. of Fishes 49: 495– 499. 99 Goncalves TL, Bazzoli N & Brito MFG. 2006. Gametogenesis and reproduction of the Matrinxa Brycon orthotaenia (Gunther, 1864) (Pisces: Characidae) in the Sao Francisco river, Minas Gerais, Brazil. Braz. J. Biol. 66(2A): 513522. Gray SM & McKinnon JS. 2006. A comparative description of mating behaviour in the endemic telmatherinid fishes of Sulawesi‘s Malili Lakes. Environ. Biol. of Fishes 75: 471–482. Gray SM, Dill LM, Tantu FY & McKinnon JS. 2006. The maintenance of male colour polymorphism in the Telmatherinids of the Malili Lakes: implication for conservatian. Proceedings, International Symposium: the Ecology and Limnology of the Malili Lakes. In: Hehanussa PE, Haryani GS & Ridwansyah I, editor. Bogor, 20-22 March 2006. Bogor: LIPI-PT INCO Tbk. hlm 55-60. Gray SM, Dill LM, Tantu FY, Loew ER, Herder F & McKinnon JS. 2008. Environment-contingent sexual selection in a colour polymorphic fish. Proc. R. Soc. B 275:1785–1791. Gray SM, McKinnon JS, Tantu FY & Dill LM. 2003. Promiscuity and cannibalism in a polymorphic fish from an ancient Sulawesi Lake. Society for the Study of Evolution, University of California, Chico, California, U.S.A. June 2003. Grier JW. 1984. Biology of animal behavior. Times Mirror/Mosby College Publishing. St Louis. 693 p. Gross MR& Charnov EL. 1980. Alternative male life histories in bluegill sunfish. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 77: 6937–6940. Gross MR. 1982. Sneakers, satellites and parentals: polymorphic mating strategies in North American sunfishes. Z. Tierpsychol. 60: 1-26. Haffner GD, Hehanussa PE & Hartoto D. 2001. The biology and physical processes of large lakes of Indonesia: Lakes Matano and Towuti. The Great Lakes of the World (GLOW): Food web, health and integrity. In: Munawar M & Hecky RE, editor. hlm 183-192. Heath D, Haffner GD, Roy D & Walter R. 2006. Adaptive radiation and population genetics of the Telmatherinidae in Lake Matano Proceedings, International Symposium: the Ecology and Limnology of the Malili Lakes. In: Hehanussa PE, Haryani GS & Ridwansyah I, editor. Bogor, 20-22 March 2006. Bogor: LIPI-PT INCO Tbk. hlm 61-66. Herder F, Hadiaty RK & Schliewen UK. 2006. Diversity and evolution of Thelmatherinidae in the Malili Lakes system in Sulawesi Proceedings, International Symposium: the Ecology and Limnology of the Malili Lakes. 100 In: Hehanussa PE, Haryani GS & Ridwansyah I, editor. Bogor, 20-22 March 2006. Bogor: LIPI-PT INCO Tbk. hlm 67-72. Hofmann H, Lorke A & Peeters F. 2008. Temporal scales of water-level fluctuations in lakes and their ecological implications. Hydrobiol. 613: 85– 96. Ito S & Yanagisawa Y. 2006. Determinants of male mating success in a natural population of a stream goby of the genus Rhinogobius. J. Fish Biol. 68: 185–195 Joyce DA, Lunt DH, Bills R, Turner GF, Katongo C, Duftner N, Sturmbauer C & Seehausen O. 2005. An extant cichlid fish radiation emerged in an extinct Pleistocene lake. Nature 435: 90-95. Juchno D & Boroń A. 2006. Age, reproduction, and fecundity of the spined loach Cobitis taenia L. (Pisces, Cobitidae) from Lake Klawoj (Poland). Reprod. Biol. 6: 133-148. Juchno D & Boroń A. 2010. Fecundity of the spined loach, Cobitis taenia (Pisces, Cobitidae) and natural allopolyploids of Cobitis from a diploid-polyploid population. Folia Zool. 59(1): 35–43. Kolluru GR & Grether GF. 2004. The effects of resource availability on alternative mating tactics in guppies (Poecilia reticulata). Behav. Ecol. 16(1): 294-300. Kottelat M, Whitten AJ, Kartikasari SN & Wirjoatmodjo S. 1993. Freshwater fishes of western Indonesia and Sulawesi. Jakarta: Periplus Editions Ltd. 293 p. Kottelat M. 1990. Sailfin silversides (Pisces: Telmatherinidae) of Lakes Towuti, Mahalona and Wawantoa (Sulawesi, Indonesia) with descriptions of two new genera and two new species. Ichthyol. Explor. Freshw. 1(3): 227-246. Kottelat M. 1991. Sailfin silversides (Pisces: Telmatherinidae) of Lake Matano, Sulawesi, Indonesia, with descriptions of six new species. Ichthyol. Explor. Freshw. 1(4): 321-344. Maitland PS. 1995. The conservation of freshwater fish: past and present experience. Biol. Conserv. 72: 259-270. Martens K. 1997. Speciation in ancient lakes. Trends Ecol. Evol. 12: 177–182. Mazzoni R & Iglesias-Rios R. 2002. Distribution pattern of two fish species in a coastal stream in southeast Brazil. Braz. J. Biol. 62(1): 171-178. 101 McCleery RH, Watt TA & Hart T. 2007. Introduction to statistics for biology. Third edition. Florida: Chapman & Hall/CRC. 273 p. McKinnon JS. 2002. Aquatic hotspots: speciation in ancient lakes III. Trends in Ecol. Evol. 17(12): 542-543. Meybeck M, Chapman DV & Helmer R. 1989. Anthropogenic impacts on water quality in global freshwater quality: a first assessment. World Health Organization and United Nations Environment Programme. 306 p. Mills EL, Casselman JM, Dermott R, Fitzsimons JD, Gal G, Holeck KT, Hoyle JA, Johannson OE, Lantry BF, Makarewicz JC, Millard ES, Munawar IF, Munawar M, O‘Gorman R, Owens RW, Rudstam LG, Schaner T & Stewart TJ. 2003. Lake Ontario: food web dynamics in a changing ecosystem (19702000). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 60: 471-490. Morgan DL, Gill HS, Maddern MG & Beatty SJ. 2004. Distributions and impact of introduced freshwater fishes in Western Australia. NZ J. Mar. Freshw. Res. 38: 511-523. Moyle PB & Leidy RA. 1992. Loss of biodiversity in aquatic ecosystem: evidence from fish faunas. Conservation Biology: The theory and practice of nature conservation, preservation and management. In: Fiedler PL & Jain SK, editor. New York: Chapman & Hall. 507 p. Moyle PB. 1995. Conservation of native freshwater fishes in the Mediterraneantype climate of California, USA: a review. Biol. Conserv. 72 (1995) 271279. Neff BD, P Fu & MR Gross. 2003. Sperm investment and alternative mating tactics in bluegill sunfish (Lepomis macrochirus). Behav. Ecol. 14: 634-641. Nilawati J & Tantu FY. 2007. Tingkah laku reproduksi, nisbah kelamin dan struktur ukuran Telmatherina antoniae di Danau Matano Sulawesi Selatan. Prosiding Seminar Nasional Tahunan IV Hasil Penelitian Perikanan dan Kelautan Tahun 2007. In: Isnansetyo A. Yogyakarta, 28 Juli 2007. Perikanan dan Kelautan Universitas Gajah Mada. Yogyakarta. BI-5. Nilawati J, Sulistiono, Sjafei DS, Rahardjo MF & Muchsin I. 2010. Spawning habitat of Telmatherina sarasinorum (Family: Telmatherinidae) in Lake Matano. J. Iktiol. Ind. 10(2): 101-110. Novaes JC, Caramaschi ER & Winemiller KO. 2004 Feeding of C;chla monoculus Spix, 1829 (Teleostei: Cichlidae) during and after reservoir formation in the Tocantins River, Central Brazil. Acta Umnol. Bras. 16(1): 41-492. 102 Ogutu-Ohwayo R, Hecky RE, Cohen AS & Kaufman L. 1997. Human impacts on the African Great Lakes. Environ. Biol. Fishes 50: 117–131. Pauers MJ, McKinnon JS & Ehlinger TJ. 2004. Directional sexual selection on chroma and within pattern colour contrast in Labeo fuelleborni. Proc. R. Soc. Lond. B. Philippart JC. 1995. Is captive breeding an effective solution for the preservation of endemic species? Biol. Conserv. 72: 281-295. Pinto L, Chandrasena N, Pera J, Hawkins P, Ecceles D & Sim R. 2005. Managing invasive carp for habitat enhancement at Botany Wetlands, Autralia. Aquat. Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst. 15: 447-462. Pusey BJ, Arthington AH, Bird JR & Close PG. 2001. Reproduction in three species of rainbowfish (Melanotaeniidae) from rainforest streams in northern Queensland, Australia. Ecol. Freshw. Fish 10: 75–87. Pyron M. 1996a. Sexual size dimorphism and phylogeny in North American minnows. Biol. J. of the Linn. Soc. 57: 327–341. Pyron M. 1996b. Male orangethroat darters, Etheostoma spectabile, do not prefer larger females. Environ. Biol. of Fishes 47: 407-410. Reid WV & Miler KR. 1989. Keeping options alive: the scientific basis for conserving biodiversity. Washington DC: World Resources Institute. 128 p. Roy D, Docker MF, Hehanusa P, Heath DD & Haffner GD. 2004. Genetic and morphological data supporting the hypothesis of adaptive radiation in the endemic fish of Lake Matano. J. Evol. Biol. 17: 1268–1276. Şaş H. 2008. The length and weight relations of some reproduction characteristics of Prussian carp, Carassius gibelio (Bloch, 1782) in the South Aegean Region (Aydın-Turkey). Turk. J. Fish. & Aq. Scie. 8: 87-92. Schmitt CJ & Dethloff GM. 2000. Biomonitoring of environmental status and trends (BEST) program: selected methods for monitoring chemical contaminants and their effects in aquatic ecosystems. U.S. Geological Survey, Biological Resources Division, Columbia, (MO): Information and Technology Report USGS/BRD-2000--0005. 81 pp. Seehausen O, Mayhew PJ & van Alphen JJM. 1999a. Evolution of colour patterns in East African cichlid fish. J. Evol. Biol. 12: 514-534. Seehausen O, van Alphen JJM & Witte F. 1999b. Can ancient colour polymorphisms explain why some cichlid lineages speciate rapidly under disruptive sexual selection? Belg. J. Zoo. 129:43-60. 103 Seehausen O, van Alphen JJM & Witte F. 2003. Implications of eutrophication for fish vision, behavioral ecology and species coexistence. In: Chrisman T, Chapman L & Chapman C (editor) Aquatic Conservation and Management in Africa. Florida: University of Florida Press. 266-287. Seehausen O. 2004. Hybridization and adaptive radiation. Trends in Ecol. Evol. 19 (4): 198-207. Shackle VJ, Hughes S & Lewis VT. 1999. The influence of three methods of gravel cleaning on brown trout, Salmo trutta, egg survival. Hydrol. Process. 13: 477-486. Smith C, Rippon K, Douglas A & Jurajda P. 2001. A proximate cue for oviposition site choice in the bitterling (Rhodeus sericeus). Freshw. Biol. 46: 903-911. Soeroto B & Tungka F. 1991. Fish fauna, fisheries and Adrianichtyoidei in Lake Poso. Study Report 1991. Phylogeni and species differentiation of Adrianichtyoidei in Indonesia. Mombusho Int. Sci. Res. Prog. (Field research) Soeroto B & Tungka F. 1996. The inland fishes and the distribution of Adrianichtyoidea of Sulawesi Island, with special comments on the endangered species in Lake Poso. Proceedings of the First International Confrence on Eastern Indonesia-Australian Vertebrate Fauna. Manado, Indonesia, November 22 – 26, 1994. pp:1–5. Soeroto B, Tungka F & Reppie E. 1992. The inland water fishes of Sulawesi collected during the survey of Adrianichthydae and relatives. Intrim Report 1992. Phylogeny and species diffrentiation of Adrianichtyoidei in Indonesia. Mombusho Int. Sci. Res. Prog. (Field research) 115–116. Soeroto B. 1997. Ikan-ikan endemik di Pulau Sulawesi dan Pengelolaannya. Pidato pengukuhan guru besar madya bidang manajemen sumber daya perairan pada Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Sam Ratulangi Manado tanggal 21 Agustus 1997. Tidak dipublikasikan. 26 hlm. Spence R, Ashton R & Smith C. 2007. Oviposition decisions are mediated by spawning site quality in wild and domesticated zebrafish, Danio rerio. Behav. 144: 953-966. Steel RGD & Torrie JH. 1989. Prinsip dan prosedur statistika: suatu pendekatan biometrik (Terjemahan: Sumantri B). Jakarta: Gramedia Utama. 748 hlm. Sulistiono, Jannah MR & Ernawati Y. 2001b. Reproduksi ikan belanak (Mugil dussumieri) di perairan Ujung Pangkah, Jawa Timur. J. Iktiol. Ind. 1(2): 3137. 104 Sulistiono, Kurniati TH, Riani E & Watanabe S. 2001a. Kematangan gonad beberapa jenis ikan buntal (Tetraodon lunaris, T. fluviatilis, T. reticularis) di perairan Ujung Pangkah, Jawa Timur. J. Iktiol. Ind. 1(2): 25-30. Taborsky M. 1994. Sneakers, satellites and helpers — parasitic and cooperative behaviour in fish reproduction. Adv.Study Behav. 23: 1-100. Takahashi T & Hori M. 2006. Description of a new Lake Tanganyikan cichlid fish of the genus Cyprichromis (Perciformes: Cichlidae) with a note on sexual dimorphism. J. Fish Biol. 68 (Suppl. B): 174–192. Tantu FY & Nilawati J. 2006. Preliminary study on morphology and reproductive behaviour of Telmatherina whitelips (a new record) in Lake Matano, Sulawesi. J. Agrikult. Bogor 3 (4): 77-83. Tantu FY & Nilawati J. 2007. Keanekaragaman ikan dan kondisi habitatnya di Danau Matano Sulawesi Selatan. Prosiding Seminar Nasional Tahunan IV Hasil Penelitian Perikanan dan Kelautan Tahun 2007. In: Isnansetyo A. Yogyakarta, 28 Juli 2007. Yogyakata: Perikanan dan Kelautan Universitas Gajah Mada. (MS-8): 1-8. Tantu FY & Nilawati J. 2008. Telmatherina albolabiosus, a new species of sailfin silversides (Atheriniformes: Telmatherinidae) from Lake Matano, South Sulawesi. Wallacea, J. Biodiv. 1(1): 20-26. Tapia M & Zambrano L. 2003. From aquaculture goals to real social and ecological impacts: carp introduction in rural central Mexico. Ambio 32: 252-257. Tom L. 1998. Nutrition and feeding of fish. Kluwer Academic Publishers. Norwell, Massachussetts. 267 p. Turner GF, Seehausen O, Knight ME, Allender CJ & Robinson RL. 2001. How many species of cichlid fishes are there in African lakes? Mol. Ecol. 10: 793-806. Vicentini RN & Araújo FG. 2003. Sex ratio and size structure of Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) (Perciformes, Sciaenidae) in Sepetiba Bay, Rio de Janeiro, Brazil. Braz. J. Biol. 63(4): 559-566. Vono V & Barbosa FAR. 2001. Habitats and littoral zone fish community structure of two natural lakes in southeast Brazil. Environ. Biol. Fishes 61: 371–379. Wang C & Croll RP. 2004. Effects of sex steroids on gonadal development and gender determination in the sea scallop, Placopecten magellanicus. Aquacult. 238: 483-498. 105 Wantzen. 2008. Ecological effects of water-level fluctuations in lakes: an urgent issue. Hydrobiol. 613:1–4. WCMC. 2006. Telmatherina sarasinorum in IUCN 2006. 2006 IUCN Red list of threatened species. (www.iucnredlist.org) diakses pada 19 Februari 2007. West G. 1990. Methods of assessing ovarian development in fishes: a review. Austr. J. Mar. and Freshw. Res. 41: 199-222. Whitten T, Henderson GS & Mustafa M. 2002. The ecology of Sulawesi. The Ecology of Indonesia Series Volume IV, Singapore: Periplus Editions. 754 p. Wilke T, Väinölä R & Riedel F. 2008. Speciation in ancient lakes. Hydrobiol. 615: 1–3. Winemiller KO & Kelso-Winemiller LC. 2003. Food habits of tilapiine cichlids of the Upper Zambezi River and floodplain during the descending phase of the hydrologic cycle. J. Fish Biol. 63: 120–128. Wolman MG. 1954. A method of sampling coarse river bed material. Trans. Am. Geophys. Union 35: 951-995. Wootton RJ. 1990. Ecology of teleost fishes. Fish and Fisheries. Chapman & Hall. 404 p. Xenopoulos MA, Lodge DM, Alcamo J, Märker M, Schulze K & van Vuuren DP. 2005. Scenarios of freshwater fish extinctions from climate change and water withdrawal. Global Change Biol. 11: 1557–1564. Zambrano L, Martínez-Meyer E, Menezes N, Peterson AT. 2006. Invasive potential of common carp (Cyprinus carpio) and Nile tilapia (Oreochromis niloticus) in American freshwater systems. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 63: 1903–1910. 107 LAMPIRAN 108 109 Lampiran 1 Deskripsi lokasi penelitian Lokasi penelitian Zona 1 1. Sungai Lawa Kedalaman 0,30 – 6,00 m 2. Desa Matano 0,30 - 5,00 m 3. Pantai Paku 0,30 – 6,00 m 4. Pantai Sokoio 0,40 – 6,00 m Tutupan substrat dasar pasir 30%, kerikil 20%, batu bulat 50%. pasir 20%, kerikil 80%. pasir 20%, kerikil 30%, batu bulat 50%. batu bulat 60%, batu besar 40%. Deskripsi lokasi penelitian Vegetasi Vegetasi dasar di tepian perairan danau Myrtaceae - - Myrtaceae Pohon sagu, tumbuhan rawa Myrtaceae, Nephentes Keterangan lain Sungai ini berada di bagian paling hulu Danau Matano, mengalirkan air masuk ke dalam danau sepanjang tahun. Daratan di sebelah barat adalah permukiman penduduk dan kebun. Pinggiran danau ke arah daratan berupa rawa-rawa. Tebing di tepian danau terdapat jalan lingkar danau yang memisahkan hutan dan danau. Dinding tepian danau berupa batuan besar – batuan dasar. Kontur dasar curam. 109 110 110 Lampiran 1 (lanjutan) Lokasi penelitian Kedalaman Deskripsi lokasi penelitian Vegetasi dasar Vegetasi di tepian perairan danau Tutupan substrat dasar Zona 2 5. Pantai Kupu-kupu 0,40 – 4,00 m pasir 20%, kerikil 20%, batu bulat 60%. Otellia mesenterium 6. Pantai Salonsa I-A 0,30 - 4,00 m Otellia mesenterium 8. Pantai Salonsa I-B 0,30 - 4,00 m 9. Pantai Old Camp 0,30 – 5,00 m 10. S. Tanah Merah 0,40 – 6,00 m pasir 30%, kerikil 20%, batu bulat 40%, batu besar 10%. pasir 30%, kerikil 40%, batu bulat 30%. pasir 30%, kerikil 55%, batu bulat 15%. pasir 40%, kerikil 40%, batu bulat 20%. Otellia mesenterium - - Keterangan lain Myrtaceae genus Kjellbergiodendron, Xanthostemon, Eugenia Kjellbergiodendron, Xanthostemon, dan Eugenia. Daratan di tepian danau berupa lahan datar dengan sedikit rawa-rawa. Daerah litoral dengan kontur dasar landai dan pinggiran danau tampak mengalami abrasi. Wilayah Pantai Salonsa merupakan daerah permukiman PT INCO (di bagian selatan danau), lokasi rekreasi pantai. Kjellbergiodendron, Xanthostemon, dan Eugenia. Pohon mangga, Myrtacea Wilayah Pantai Salonsa merupakan daerah permukiman PT INCO (di bagian selatan danau), lokasi rekreasi pantai. Kompleks permukiman karyawan PT INCO. Kontur dasar landai. Myrtacea, tumbuhan rawa Muara sungai ini mempunyai kandungan lumpur yang tinggi. Sebelah kiri dan kanan sungai adalah daerah rawa-rawa. Lahan dekat tebing bekas kebun merica. 111 Lampiran 1 (lanjutan) Lokasi penelitian Kedalaman Zona 3 11. P. Otuno I-A 0,30 – 2,00 m 12. P. Otuno I-B 0,30 - 4,00 m 13. P. Otuno II-A 0,40 – 4,00 m 14. P. Otuno II-B 0,40 – 6,00 m 15. S. Petea 16. S. Soluro Tutupan substrat dasar Deskripsi lokasi penelitian Vegetasi dasar Vegetasi di tepian perairan danau Keterangan lain pasir 40%, kerikil 20%, batu bulat 20%, batu besar 20%. kerikil 30%, batu bulat 70%. lumpur/pasir 30%, kerikil 40%, batu besar 30%. lumpur/pasir 20%, batu bulat 10%, batuan dasar 70% - Myrtacea Bagian daratan ke arah selatan danau adalah hutan, kontur dasar landai. - Myrtacea Hutan alami, kontur dasar curam - Pandanus sp. - Myrtacea 0,40 – 2,5 m lumpur/pasir 50%, kerikill 30%, batuan dasar 20%. - Pandanus sp., Myrtacea 0,30 – 4,00 m pasir 30%, kerikil 40%, batu bulat 30%. Myrtacea, Nephentes, Tumbuhan rawa Hutan alami. Sebelah selatan hingga tenggara pulau berupa selat, kontur dasar relatif datar. Sisi selatan sebelah barat hingga ke sebelah timur terdiri dari dinding batu-batu besar. Kontur dasar sebelah barat daya searah jarum jam hingga ke sebelah timur adalah daerah curam. Outlet danau, berarus kuat, dasar perairan banyak terdapat cangkang kerang. Lahan daratan adalah lahan tambang; lahan bawah berupa rawa-rawa. Daerah daratan merupakan rawa-rawa. Kontur dasar curam. 111 112 Lampiran 2 Pohon tambeua (Myrtacea) 113 Lampiran 3 Curah hujan rata-rata harian wilayah selama penelitian Waktu Sep '08 Okt '08 Nov '08 Des '08 Jan '09 Feb '09 Mar '09 Apr '09 Mei '09 Jun '09 Jul '09 Agu '09 Curah hujan (mm) 6,65 9,00 9,07 9,41 4,42 6,00 6,00 14,78 11,37 2,98 4,08 4,30 Tinggi muka air (m dpl) 392,65 392,62 392,62 392,64 391,53 391,46 391,47 391,55 391,73 391,84 392,30 392,62 114 Lampiran 4 Sebaran spasial ikan T. sarasinorum jantan menurut kelas ukuran panjang 115 Lampiran 5 Sebaran spasial ikan T. sarasinorum betina menurut kelas ukuran panjang 116 Lampiran 6 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum jantan menurut kelas ukuran panjang 117 Lampiran 7 Sebaran temporal ikan T. sarasinorum betina menurut kelas ukuran panjang 118 Lampiran 8 Ikan T. sarasinorum jantan kuning (a), biru (b), biru kuning (c), abu-abu (d) dan abu-abu kuning (e), dan betina (f) 119 Lampiran 9 Variasi spasial nisbah kelamin ikan di Danau Matano Betina % 29,80 30,83 Nisbah kelamin 2,36 : 1,00 2,24 : 1,00 2 hitung S. Lawa Desa Matano Jantan % 70,20 69,17 Paku 71,43 28,57 2,50 : 1,00 29,571 Sokoio Pantai Kupu-kupu Pantai Salonsa-A Old Camp S. Tanah Merah P. Otuno I-A P. Otuno II-A S. Petea S. Soluro Pantai Salonsa-B P. Otuno I-B P. Otuno II-B 63,43 70,97 75,29 74,45 72,09 70,87 69,13 63,11 66,15 65,06 61,20 59,78 36,57 29,03 24,71 25,55 27,91 29,13 30,87 36,89 33,85 34,94 38,80 40,22 1,73 : 1,00 2,44 : 1,00 3,05 : 1,00 2,91 : 1,00 2,58 : 1,00 2,43 : 1,00 2,24 : 1,00 1,71 : 1,00 1,95 : 1,00 1,86 : 1,00 1,58 : 1,00 1,49 : 1,00 12,623 38,161 65,259 65,533 50,372 58,021 45,534 8,393 20,354 15,060 9,186 7,043 Lokasi 32,323 19,556 120 Lampiran 10 Variasi temporal nisbah kelamin ikan di Danau Matano Bulan Jantan % Betina % Nisbah kelamin 2 hitung Sep '08 68,22 31,78 2,15 : 1,00 34,248 Okt '08 Nov '08 Des '08 Jan '09 Feb '09 67,58 71,16 67,27 68,18 70,47 32,42 28,84 32,73 31,82 29,53 2,08 : 1,00 2,47 : 1,00 2,06 : 1,00 2,14 : 1,00 2,39 : 1,00 31,641 47,824 32,818 32,000 42,583 Mar '09 Apr '09 Mei '09 Jun '09 67,44 71,10 67,11 68,13 32,56 28,90 32,89 31,87 2,07 : 1,00 2,46 : 1,00 2,04 : 1,00 2,14 : 1,00 31,395 46,848 35,579 32,992 Jul '09 69,85 30,15 2,32 : 1,00 41,282 Agu '09 70,18 29,82 2,35 : 1,00 44,804 121 Lampiran 11 Deskripsi karakter morfologis dan histologis gonad T. sarasinoum jantan pada berbagai tingkat perkembangan Tingkat perkembangan 1 Belum matang Karakter morfologis Testis berukuran sangat kecil dan tipis memanjang seperti benang dengan permukaan berwarna putih susu. 2 Kematangan awal Testis memanjang dan lebih besar daripada tingkat 2. Testis terlihat lebih jelas, dan terdapat garis tipis gelap memanjang membelah tetis. 3 Kematangan Testis lebih besar daripada tingkat 2, berwarna abu-abu dengan permukaan tampak bergelombang (bergerigi) dengan warna putih susu, terdapat garis gelap membujur membelah testis. 4 Matang dan memijah Testis berukuran lebih besar dari tingkat III, berwarna putih susu dan pejal, melebar, menebal dan semakin memanjang, bergelombang seperti lipatan-lipatan dan mengisi hampir 1/3 rongga perut. 5 Pascapemijahan/ salin Testis mengecil/ mengerut, menipis, dan kurang pejal, berwarna putih susu. Karakter histologis Sel-sel punca berada pada spermatogonium (SG). Sel-sel itu terjadi selama spermatogenesis dan membentuk kolam cadangan sel-sel punca. Sebelum pematangan dimulai, SG memulai pembelahan intensif. Pada waktu awal spermatogenesis aktif, terdapat kista yang berisi spermatogonia. Dengan matangnya gonad, lebih banyak lagi kista berisi spermatogonia. Saat pembelahan meiosis dimulai spermatogonia menjadi spermatosit (ST) primer. Pembelahan meiosis kedua berlangsung sangat cepat. Setelah pembelahan meiosis berakhir, kista menunjukkan adanya spermatid (SPT) yang mengalami spermiogenesis. Setelah selesai spermiogenesis, sel-sel berubah menjadi spermatozoa (SZ). Kista yang paling maju menunjukkan munculnya spermatozoa pertama. Koneksi antara sel-sel Sertoli dan SZ pecah. Kemudian dinding kista pecah, sehingga spermatozoa dikeluarkan ke dalam lobule lumen. Dengan bertambahnya jumlah spermatozoa dalam lobule lumen, spermatozoa masuk kedalam efferent duct. Batch-batch baru dari sel-sel di dalam kista perlahan-lahan matang. Dinding pembatas lobule membesar. Kista yang berisi spermatogonia tipe B lebih dahulu menghilang, diikuti dengan spermatosit primer dan sekunder dan spermatid, hingga semua sel dalam sebuah gonad menyelesaikan spermatogenesis. Tidak ada kista di dalam gonad. Sel-sel Sertoli yang berisi dinding-dinding kista, menarik kembali proses-proses mereka saat dinding pecah. Pada akhir spermatogenesis, sel-sel Sertoli menghasilkan vakuola-vakuola kecil. Pada musim pemijahan, di dalam lobule yang berisi spermatozoa, ada beberapa kista yang berisi hingga empat spermatogonia B dekat dengan dinding lobule. Spermatozoa yang matang dikeluarkan dari gonad selama pemijahan, tetapi beberapa spermatozoa selalu tertinggal didalam testis. Lobules mengerut dan sel-sel Sertoli menarik kembali proses-proses mereka, sehingga dinding pembatas lobule menjadi lebih tinggi. Spermatozoa yang tertinggal dalam seminiferous tubules mengalami fagositosis. 122 Lampiran 12 Deskripsi karakter morfologis dan histologis gonad T. sarasinoum betina pada berbagai tingkat perkembangan Tingkat perkembangan 1 Belum matang Karakter morfologis Karakter histologis Ovari tampak seperti benang dan transparan. Oosit tidak tampak dengan mata telanjang. 2 Tingkat kematangan awal Ovari merah muda dan transparan. 3 Tingkat kematangan akhir Ovari besar dengan oosit transparan dapat dilihat dengan mata telanjang. 4 Matang/memijah Ovari besar dan turgid, kemerah-merahan dengan banyak oosit, dan banyak vaskularisasi. 5 Pascapemijahan/ salin Ovari flaccid, merah muda dan berkerut. Sel-sel punca yang padat mengisi ovari. Oosit mempunyai nukleus bulat yang jelas dengan nukleoplasma, filamen-filamen tipis, dan kadang-kadang berisi dua atau lebih nukleoli. Ukuran dan volume oosit bertambah besar dengan sitoplasma basofil. Banyak nukleoli tersebar di sekeliling bagian dalam nuclear envelope. Oosit dapat dilihat dengan mata telanjang. Ovari kecil, transparan dan oranye-merah muda. Dengan berkembangnya oosit, warnanya perlahan berubah menjadi kemerah-merahan, bahkan kuning. Pematangan ditandai dengan adanya stok cadangan oosit, dan oosit dengan butiran lipida dan cortical alveoli. Diantara oosit dalam fase pematangan akhir, nukleus dalam tingkat yang paling maju bergerak menuju daerah mikropil pada kutub animal. Oosit ini siap dilepaskan. Betina matang secara simultan mempunyai oosit dengan ukuran berbeda, menunjukkan bahwa setiap individu T. sarasinorum memijah lebih dari sekali dalam satu siklus reproduksi. Ovari sebagian tampak agak flaccid dengan sedikit daerah haemorrhaging dan ruangruang kosong. Hanya sedikit oosit kecil yang ada. Oosit atresia dikenali dari bentuk yang tidak beraturan, disintegrasi nukleus dan liquefaction butiran-butiran kuning telur.
Dokumen baru
Dokumen yang terkait
Tags

Reproduksi ikan Telnatherina sarasinorum (Kot..

Gratis

Feedback